ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIEME SERIE ZOOLOGIE C, O U B E I L . I M P h I M E lU E C 11 E ï E ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, I.A PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOUiE iNATUHELLE DES ANIMAUX PUBLIEES sors LA DIltECTION IlE iM. EDMOND PERRIER NEUVIEME SERIE TOME IX PARIS MASSON ET e, ÉDITEURS L 1 B R A l K K s DE L ' A C A I) lî M I li ^DE M !■: U li C I N K 120, Koiilevanl Sniiil-lifriiKiiii 1909 i 5i '- Tous droits àc traduction et de reproduction réservés pour tous pays. LES ECHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES PENDANT LES QUATRE SAISONS Par lYlarie PARHON SOMMAIRE. 1. Les échanges respiratoires. Technique expérimentale. A. Influence de la saison sur les échanges respiratoires à égalité de température ambiante. D. Influence de la température ambiante sur les échanges respira- toires, pendant la même saison. (-. Le quotient respiratoire. 2. La teneur en eau du corps des abeilles pendant les ditîérenles saisons. 3. L'influence de la température ambiante sur l'élimination de l'eau par le corps des abeilles. k Influence de la température ambiante sur l'élimination de l'eau par les mouches. !). Chaleur produite par les abeilles. Cl. L'azote dans le corps des abeilles pendant les difFérentes saisons. 7. Le glycogène — — — 8 Discussions des résultats. 0. Conclusions. ANN. se. NAT. ZOOL., '.)« sérii-. IX, 1 INTRODUCTIOX On sait que les al)oillos ne sul)issoiil pas la loi do Fengour- ilisseincnt hivernal commune à la i>liipart des Insectes. Elles se protègent contre le froid en se groupant en grand nombre, en construisant leur maison en cire ((jui conduit très^ mal la chaleur), et suitout en amassant pour la mauvaise sai- son irimportantes réserves de miel ; source de clialeur destinée à leniplacer le soleil d'été. Dans ces conditions elles bravent Fhiver h; plus dur, car duianl toute la mauvaise saison, elles ont dans la ruche une température dété. Ce fait nous a conduit à Tétude de leurs échanges nutritifs pendant cette période soi- disant de repos ; mais pour bien nous rendre compte de la faxjon dont se comportaient ces échanges pendant l'hiver, il fallait les suivre aussi, pendant les autres saisons, et surtout en été. C'est ainsi ([ue nous nous sommes proposé d'étudier les échanges nutritifs chez les abeilles pendant les quatre saisons. 1. — LES ÉCHANGES RESPIRATOIRES. Hlslonque. — Depuis le travail célèbre de Regnault et Reiset" sur la respiration des animaux de diverses classes, on sait que les échanges respiratoires chez les insectes sont très actifs par rapport à ceux des autres hétérothermes. Ces auteurs étudiant les échanges respiratoires chez le hanneton, ont trouvé 'ique expérimentale. Les abeilles en expérience sont enfermées dans une cage en toile métallique et pourvue d'un couvercle mo])ile. Pour les récolter on procède d'une manière un peu différente dans l'été et dans l'hiver. Pendant la belle saison les abeilles entrent toutes seules dans la cage : on la fixe dès le soir à l'entrée de la ruche, et le matin au lever du soleil quand les butineuses doivent sortir pour la récolte du miel, ne trouvant d'autre issue, elles pénètrent dans la cage. On attend près de la ruche jusqu'à ce qu'on ait un nombre convenable; puis on tire le couvercle. — Pendant la mauvaise saison, comme elles restent amassées en grappes sur les rayons de miel, on n'a qu'à secouer légèrement avec une plume la base de la grappe, pour la faire tomber dans la cage. (^lomme la température de la ruche varie entre 32° et 33", les mesures ne commencent qu'après un temps de préparation. Les abeilles sont gardées })eudant les vingt-quatre Iieures qui précèdent rexpéi'ience, à une température égale à celle à laquelle on veut mesurer leurs échanges, alin qu'elles s'habi- tuent autant que possible à cette température. On supprime ainsi les perturbations que pourrait exercer le passage brusque d'une température à l'autre. Dans ce but, elles sont gardées dans un thermostat pour les hautes températures ou dans un réfrigérateur pour les températures basses. Pendant tout leur séjour au thermostat ou au réfrigérateur, elles sont nourries avec du miel. L'appareil dont nous nous sommes servi pour l'étude des échanges respii'atoires, est celui de Régnât lt et Reiset, modifié par Pfluger et Colasanti. La figure 1 montre la disposition gén<'rale de cet appareil. LES ECHANGES NLTRIÏII-S CHEZ LES ABEILLES 5 La cage B avec les al)eilles est placée dans la cloche A lierméti- ({iiement fermée, dont la capacité est de 5 litres. L'aif de cette cloche est soumis à une circulation continue à travers la potasse des llacons laveurs G par le mouvejnent des aspirateurs à mercure H qui lonclionnent simultanément, comme une pompe Fis. L aspirante et foulante. Lorsque Tun monte et aspire de la cloche un certain volume d'air, l'autre descend et refoule dans la cloche un volume égal, de sorte que la pression dans le système reste sensiblement la même, à savoir la pression atmosphé- rique. Cela est indiqué par le manomètre à eau R. D'autre })art, à la moindre diminution de pression dans la cloche, l'oxygène qui se trouve dans h» ballon C y est appelé; il passe à travers le petit flacon hiveur F. La place de cet oxygène est occupée dans le ballon Cpar une solution de CaCPqui arrive par le tube du réservoir D. L'embouchure du tube (Ktus le Indlon (1, étant au même niveau ([ue la suiface du H<[uide dans le réservoir!), on comprend que ce li 5,18 9,58 — 15065 1 22,92 20,30 8,12 14,48 2,30 12,18 Été. Temp. 32°. a ■y: cA ■w ■a ù: a> S'- *J c -• a i> 5 5=: ^, ^ B = ai H •« = tu c o -a O .S ~ h c = " fcH = -_ ? SJ _= o ■a - ~3 ■- (■.02 "Ô2* a .= E DU kilogi par lie o ^,^ W o . TlTÉ au élii kilog par lie o .2 O ii. ) pi'OV a com u gluc ?r — Z ,^ -" < CJ b: ce S I' u =! a> b; 3 <" <-o -^'^ ^ Œ „ C H o. -: d a es C. c. c. c. f?i'- gr. gr. gr. gr. gr. gr. 438,4 12 273 1,02 0,813 22,76 16,53 6,61 15,67 5,75 9,92 509,6 12 539 l 0,9363 23.04 16,89 6,75 16,29 6,15 10,14 .346,8 117t3 1,01 0,6485 21,96 15,08 6,27 15,27 5,86 9,U 341,6 1 l 338 1,02 0,676 22,4 '^ 15,27 6,11 15,91 6,55 9,16 454,0 1156Î- 0,99 0,8974 22,80 15,58 0,23 16,63 7,28 9,35 320,6 12061 0,98 0,6031 22,69 10,25 6,50 16,19 6,4 i 9,75 396,2 1 i 274 1,01 0,8145 23,18 15,19 6,07 16,83 7,71 9,12 479,4 10 892 1,01 0,9065 21,96 1 i-,07 5,87 15,82 7,02 8,80 460,2 1 1 953 1,04 0,90 i-8 23,50 10,10 6,44 16,28 6,62 9,66 514,6 12 874 1 0,8869 22,19 17,3'c 6,91- 15,25 4,85 10,40 ~~' 11851 1 — 22,66 15,95 6,38 16,01 6.42 9,57 10 MARIE PARHON TABLEAU No 3. — 21 22 23 24 2o 20 27 28 29 30 DATE. Le Le Le Le Le Le Le Le Le Le La 2(1 se |»l cm 1)1*0 5 octobre. . . y octobre.. . 17 octobre. . 23 octobre.. . 2 novembre 10 novembre 18 novembre 27 novembre 4 déceiDlire moyenne.. . . ■ 32, fi 32,4 32,0 32,4 32,4 33,2 32,0 32,4 32,8 32.4 degrés. 34,0 33,9 33,7 33,7 32,9 34,1 33,2 33,4 33,0 33,0 33,5 degrés 1,4 1,:; iw 1,3 0,0 o,u 1.2 1,0 o.s o,r. 1,1 ce 9 m. 111. llg, 7C);i 767 7(:)8 701 707 7.j7 700 707 7C)1 7()9 40,128 31,42 34.07 22,126 13,39 10,07 21,03 l8,:ioi 10,22 12, S3 ;;i8,7 :):i7,i .•■)27,8 380,4 220,9 280,1 307,7 337,0 273.3 217,7 TAf^>LEAU No 4. 31 32 33 34 33 36 37 38 39 40 41 D.VTF Le Le Le Le Le Le Le Le Le Le Le La 10 déceml)rc 1 4 décembre 23 décembre 31 décembre 10 janvier. 23 janvier. 27 janvier. 7 lévrier. 18 février. 20 février. 28 février. moyenne.. .k'L'ré^. 32,0 32,4 32,4 32,8 33,0 32, i 32,6 32,6 32,0 :i2,4 32,4 32,4 de.u'iTS. 33,1 33,4 33,2 33,7 33,7 32,9 33,9 33,6 33,2 33,3 33,7 33,4 d^■gI■é^ 1,1 1,0 0,8 0,9 0,7 0,3 1,:^ 1,0 1,2 0,9 1.3 1,0 760 708 709 76 i 762 763 756 761 762 764 21,27 20,93 18,83 22,83 17,60 14,94 27,31 23,08 24,03 21,30 23.080 313,0 290,9 247,3 283,7 210,0 171,1 326,2 294,3 320,6 276,7 319,1 LES ÉCH.VXGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES M Automne. Temp. 32». — •y. -X ■M ^ - — _; 2 S — i — s ^ « - — -= -5 r Z: ■= = -î; ? ù 0-9 CTJ S £ is 5 ?; 5 = rt - 2 ,: S S -io ?-.!= = £ tf,.i C.Oâ ■-^ 3 ^ tij-= C tr..S a g-f^ -M ^ oT p .ii = 1-2 S 2 S,^ 3. 02 W 5 OSE • kil '^%'Z.'^ o ~i cij -<-' CS c= 5 -^ ^ a ^ a: ci I' — ' 7—; ■ ■ u W =L, •^ B. ^ — ' ^' rt -ë c o c:. !■. C. I-. f. ^"■• "''• gr. !-''■■ gr. gr. ^1'- :i2'.i,(i 13197 1,02 0,8944 22 29 17,78 7,11 14,08 4,01 10,07 .■')î-7,i- 17 422 0,98 o,7:i3:; 23,98 23,75 9,50 14,48 0,23 14,25 ;■> 1)7,2 l()3o9 1,07 o,8:-)Oi 2 4, '12 22,04 8,81 13,95 0,39 13,23 3'J1,(- 1 7 089 1,02 o,;i:;33 2:1,007 23,83 9,53 14,02 0,32 14,30 22li,2 1(1044 1,01 0,3 lo:; 23,29 22,43 8,97 13,03 0,17 13,40 2S2,07 10 920 1 0,3771 22,02 22,80 9,12 13,50 13,08 37i,0 17 707 1,01 0,5243 24,91 23,94 9,58 14,70 0,40 14,30 334,4 18 074 0,99 0,4.-il4 24,40 24,35 9,74 14,00 0,05 14,01 278,8 17188 1,02 0,3859 23,79 23,10 9,20 14,18 0,28 13,90 24:;, (1 19i;;7 1,12 0,36o.-; 28,04 25,81 10,32 13,03 15,49 — 17042 1,02 — 24,35 22,99 9,19 14,35 0.26 13,80 Hiver. Temp. 32°. g 5 luit anime ure. -r: POIDS anime ure. ■a S = o' TOTALE linée r a ni ni e ure. ^ enaiit bastion ose. ■a '^ 2 J-c^ ^3. i. C02 02* 5 2 ° ■_ Sf- .5 bc~: .ï prov éconi gluc C o-^ â. W =3 W -^ =- " -^ S. -^ a. H a^ ^ — qj 0'=' D 'y " H ^ H . ^ s •_ - Z,.»> -- rî -■ ^ ,0 34 80C) 1 0,70 i- 20,02 47, '18 18,7(1 11,10 17,00 28,82 870.(1 324C)0 1.04 o,8:')():'> 31,71 43,74 17,31 12,13 14,08 20,23 32ti,2 2(u:is 0.00 0,32:i2 2(),08 33,23 14,10 11,98 0,17 21,15 'J1S,U X) 71l'.l 1,01 0,88 15 32, 4() 4 "'),.") 4 18,22 13,22 14,10 27,32 81)11,4 28873 1,02 0,800 () 28,88 38,01 15,3G 12,20 11,04 23,33 7(38, (■> 37 843 1,03 0,707 34,81 oO,00 20,40 12,08 18,31 30,59 077,4 20210 1,02 0,9o39 28,51 30,30 15,73 11,63 11,00 23,61 729,0 30040 1 0,7183 29,01 40, iO 10,20 13,41 10,88 24,29 1102,2 2() o:io 1,03 1 ,264 29,88 33,10 14,04 14,08 0,98 21,00 io;57,s ■l'tH:v.\ 1.04 1,271 30, il 33,411 13, 3 S 13.32 3.70 20,08 — 30408 1,02 — 30,23 41,04 16,39 12,73 12,01 24,65 Été. Temp. 20o. a m CT S ■M w =- 1 ■< — O — B B - b S, - - t^ 5 ï -J gis OTAL inée amn re. L) ~ aant ositio se. H £ 5 '^ _i c.O- P S P i,.^ 2 bD — f^ H ■- £ S '-^ S = H - — .Si. ()- ._ w 2 S. ONE kilo par ~ a ^ -5 es es ^ "3 w eu 0, GI.UCO par et C.\RB par et p ~ -S c. c. c. c. LTl'. i,'i-. ~''- 'é'' ■ S-"-- irr. gr. 563,2 20 107 0,00 0,72(1 23,01 27,00 lO.Si 13,07 1,18 16,25 013,0 17 'i-dO 1,02 0,873 24,83 24,22 9,00 14,70 14,53 480, 't 10 337 0,00 0,0307 22,13 22,01 8,80 13,33 13,21 033,0 18 3:1 V l,Oi 0,9004 20,3:1 2t,73 9,89 15,27 14,84 571,0 10 300 1 0,7814 22,32 21,07 8,70 13,53 13,18 022,0 13800 1,01 0,8074 22,1V 21,41 8,30 13,11 12,83 :iti'KS 13 030 l 0,7403 20,75 20,38 8,15 12,00 12,23 OOi-,11 17 437 1,02 0,927 24,3:1 2:{,3;! 0,41 14,31 lt,12 741,8 10 408 1 0,90 '1-3 20,02 20,1(1 10,40 13,56 13,70 043,4 18 770 1,03 0,0 i 3 3 20,03 23,:î(I 10,12 15,39 1:1, 18 17575 1,01 " 24.15 23,68 9,47 14,29 14,21 16 MARIE PARHON TABLEAU iNo H M a A es . O — a> aj S § su 3 D i: z - .J o 1 o o DATE. 5-s H o ■< o Bï ~ a. S (S -ë o j on £ W g ta S o •M g -S z -s o ■= èl lU'grés. (Ic'grés. degrés. m. m. Ilg. r ■ c. c. c. c. 03 Le 21 septembre. . . . 20,2 23,8 3,6 766 34,005 702,7 20664 64 Le 27 septembre.. . . 20,4 22,9 2,5 76:i 33,79 653,8 19317 fir. Le 8 octobre . 20,0 26,2 6,2 769 33,02 758,3 22965 66 Le 13 oclobre . 20,4 22,8 2,4 766 22,99 403,2 17538 67 Le 21 octobre . 20,6 2u,6 •i,0 76:i 23,84 567,1 23 787 68 Le 23 octobre . 20,6 2;j,3 4,7 776 18,16 448,4 24691 69 Le 28 octobre . 20,2 23,4 3,2 767 17,49 .382,2 21 852 70 Le 3 novembre. . . . 20,4 26,7 6,3 757 25,95 670,8 23 849 71 Le 12 novembre. . . . 20,2 27,3 ~,1 771 23,00 878,1 38178 72 Le 22 novembre. . . . 20,0 2o,7 0,7 761 18,27 590,0 32292 7;i Le 28 novembre. . . . 20.0 23,:; 3,5 762 17,015 435,8 25 612 La moyenne . 20,2 24,8 4,6 " " 24795 TABLEAU No 8. — 76 77 78 79 80 81 82 83 84 DATE. 16 décembre 22 décembre 29 décembre 8 janvier . . 15 janvier . . 25 janvier . . 31 janvier . . 12 févriei'. . . 23 février. . . 28 février. . . 29 février.. . moyenne. . . . ça -^ 20,0 20,2 20,0 20,4 20,4 20,0 20,0 20,0 20,2 20,0 20,0 20,1 23,8 23,2 24,1 24,4 23,9 23,0 23,2 22,8 23,4 23,5 24,3 23,6 z S S O "3 degrés 3,8 3,0 4,1 4,0 3,3 3,0 .3,2 2,8 3,2 3,5 4,3 3,5 11), m. H_L 9 )8 ô i 26,045 20,09 20,125 25,56 24,603 15,32 19,21 18,82 24,125 22,543 25,201 581,0 373,3 014,8 033,9 548,3 387,1 413,1 337,5 542,0 337,1 644,8 //• LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 17 Automne. Temp. 20o. •lii a ^ H 3 ■- 1 ?: S 3 = 1^ H é s s — « ^ •^. 3 = sa 3 3 ^ ■= -- 3 :z y. g g- S ■^ =■ s -- ^ ( '.( )- a -= D ?,.^ Si- W o ~ s bOJ3 •a -u o ._ ■è Z ij H îi. 0- d '? w^ â [^-s. o — — H _— 3 H 3:1; =^ çp "^ o"^ 3 Z U t. — *~* <= - ^ z '^ -s ^ C3 -a < " f- == s « ■< -^ 1. " X - P - fc— < a W o. p - ■< — p -■= C U 3 et 0. ■c r. c. c. C-. i:r. ^T. pi'- trr. i.'r. :-"•• K''- 729,2 21444 1,03 0,8654 25,45 28,89 11,56 12,60 4,73 17,33 044,8 19082 0,98 0,8208 24,29 25,71 10,28 14,01 1,42 15,43 783,G 23 731 1,04 0,9024 27,33 31,98 12,79 13,25 5,94 19,19 4;;3,o 19 730 1,12 0,6046 2C),30 26,58 10,63 12,37 3,58 15,95 558,2 23 414 0,98 0,5676 23,81 31,55 12,62 11,19 7,64 18,93 487,8 26 971 1,09 0,5246 28,89 35,66 14,26 10,88 10,52 21,40 429,07 24532 1,12 0,4943 28,26 33,06 13,22 11,01 8,83 19,84 676,67 26 050 1 0,6355 24,49 35,10 14,04 10,45 11,61 21,06 937,8 40 774 1,06 0,8986 39,07 54,94 21,98 13,05 19 91 32,96 ••>92,8 32 446 1 0,5072 27,76 43,72 17,49 10,27 i:i,90 26,23 451,2 26 517 1,03 0,4352 25,58 35,73 14,29 9,78 1 1 ,00 21,44 — 25881 1,04 — 27,38 34,81 13,92 11,80 9,25 20,88 Hiver. 1 'emp. 20 0. ta ■a a =^ ^ < ~ » c « ^ ps V p -j • H 1 il {;o- o (1. g 3 s -il p = - j br. — H -S S à 2 3 s s > c - 5 « ri i 0- a 2 Q = . a- 1 0= = "S en ^ "=> -- r; O -^ 3- es 3 =^ ~ ^ J2 "^ 'ê'" o. p — <1 c- p - j^ c. c. f . c. i,'r. ^i'- n''- K'"- -r. •,'r. irr. 010,58 23 4 W l,Oi 0,64H2 2i,58 31,59 12,64 10,16 8,79 18,95 ;u»(;,o 19 7 U 1,06 0,4333 21,57 25,92 10,37 9,10 0,45 15,55 029,38 2i091 1,02 0,6228 23, Si 32,46 12,98 9,S0 9,02 19,48 0't5,0 25 234 1,01 0,6255 2V,47 3i-,0() 13,60 10, o:; 10,35 20,40 540,6 22162 0,99 0,5199 21,08 29,80 11,94 9,14 8,78 17,92 398,07 25 983 1,02 0,3701 2i-,lf) 35,01 14,01 8,92 12,08 21,00 'f2l,0 21942 1 ,02 0,4078 21,23 29, 5C) 11,83 8,60 9,13 17,73 343,6 18 257 1,01 0,3 't89 18,5'.- 2'i-,60 9,8 't 8,09 6,67 14,76 552,4 22897 1 0,52 i- 21,72 30,85 I2,3't 9,38 8,96 18,51 5i-7,2 24 273 1,01 0,516 22,89 32,71 13,08 8,97 10,66 19,63 (i40,0 25 395 0,99 0,5773 22,91 3i,22 13,69 9,22 11,31 20,53 — 23038 1,01 — 22,45 30,98 12,38 9,22 9,34 18,60 \NN. se. NAT. Z QOL., 9« s 5 'rie. i\, -2 MARIE PARHON TABLEAU iN'o 9. 8:; 8 G 87 88 89 90 91 92 93 94 Le 10 mars. Le i'i mars. Le M mars. Le 9 avril. Le [T) avril . Le 21 avril. Le 3 mai. . Le 12 mai. . Le 21 mai. . Le 39 mai. . La moyenne es ^ degi'és. 10,0 10,2 10,4 10,0 10,4 10,2 10,4 10,2 10,2 10.3 10,23 10,0 11,6 11,3 12,1 13,8 13,9 13,6 13,1 14,8 1 :•.,:; 12,97 1,4 0,9 2,1 3,4 3,7 3,2 2,9 4,6 '>,2 2J4 m. m. Hl;. 759 762 767 758 760 758 763 765 763 766 27,81 I 27,16 î 17,05 29,51 39,02 38,06 37,14 35,306 36,18 39,00 474,1 308,3 485,6 705,1 734,3 708,7 629,0 763, 1 777,8 ^1 i i ■bi c ■- i> ,j g Î3C-= ® b "S 1 7 455 18082 16455 18070 19293 19 079 17 815 21091 19946 18587 TABLEAU No 10. 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 DATK. Le 12 juin Le 22 juin Le HO juin Le 10 juillet Le 19 juillet Le 30 juillet Le 10 août , Le 18 août , Le 30 août , Le 6 seplembre La moyenne 10,2 10,3 10,4 10,2 10,3 10,2 10,4 10,2 10,2 10,3 10,3 11 H -S 13,2 13,8 15,1 16,0 18,0 15,8 19,6 17,6 14,6 14,1 15,8 2 = s < a r:: degrés. 3,0 3,5 i,~ 5,8 ' 1^ 5,6 9,2 7,4 4,4 3,8 5,5 m. 111. Hg. 764 760 763 758 763 757 761 766 768 763 26,08 29,15 35,128 37,425 39,15 33,98 41,82 37,81 34,14 .30,86 522,8 619,8 675,8 826,0 939,5 804,9 104,9 911,3 640,4 554,1 Cos. S-S-: 046 262 237 070 997 687 083 100 758 955 620 LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 19 Printemps. Temp. 10". X \r ■a i H z. c iî %l é 1 6 ~ B ^ s 1 ?^ 3 = 3 ÏOIA liiiée r a m n ure. 2 1 = ô s 3 =i. o ■a ^ S icS' C.O--: 3 S 2 .a — È ■- u |o-= ^o^ TÉ élin log ir ne "p y; écoii gliu c "^ — a S uz — à. w^ ii O -^ Ë, H i:3 =- — j/] ©■= 3 5 "i ~ = "S 5 ~ £S S "S 3 ■= - ss 3 "S ^■^ X S c 2i j2 ~ 3 -^ — u a h. -!• =i. P es ■^ ■u ^ et - -3 1 1 r. c. gr. ,-''• gr. ?<''• gl'. gl'- 70,2 2:; 24 — 0,i:i66 :i,63 3,40 1,35 0,64 1,41 2,05 473,8 17 441 0,99 0,4 122 16,28 23,50 9,40 6,88 7,22 14,10 .301,8 17 700 0,98 0,290 17.01 23,85 9,54 7,47 6,95 rt,3i 499,0 10 900 1,02 0,4909 16,84 22,78 9,11 6,94 6,73 13,67 71G,9 18372 1,01 0,7203 18,46 24,75 9,90 7,98 6,87 14,85 740,2 19448 I 0,712;; 18,72 26,20 10,48 8,24 7,62 15,72 (■i97,0 18 766 0,98 0,673 18,12 25,28 10,11 8,01 7,16 15,17 1)34,6 17974 1 0,6196 17,5") 24,22 9,69 7,86 (),67 14,53 773,8 21387 1,01 0,7457 20,61 28,82 11,54 8,49 8,79 17,28 780.2 2000;i 1 0,7461 19,13 26,95 10,78 8,35 7,82 16,17 — 18667 1 — 18,09 25,15 10,06 7,80 7,31 15,09 1 i Été. Temp. 10". ;-.25 ('. Ci'.l 1 , •> S3'.l 6 9C.8 î sol 6 1067 8 '.IIS 2 '■\ 't 1- 2 6,.. 73:'. 67S 21 2s:i ^S2 C.V) 913 1,01 1,02 1,01 1 ,03 0,99 1,02 I 1,03 o.'.lS 1,01 0.5091 0,5952 0,6773 0,7986 0,9301 0,7306 1 ,002 0,8't8:i 0,6606 0,i9il 19. 20. 19. 21. 23. 2L 23, 28, 26, 30 33 31 3 î 32 26 .23 33 ,90 ,40 29,52 K J= T 10, 11, lit, 12, 13, 12, 13, 13, 10. 1) 11 1^^ 8,i')6 8,29 7. 89 s,:;:i 9,18 8,74 9,35 8.98 7.66 0.:i') 8.38 7,113 0,10 8,02 9,59 10,82 10,itt 11,29 JO,!!.') 8,09 7,711 9,34 16,29 17,39 15,91 18,14 20,00 19,1 'i 20,64 19,63 i:;,7:i 1 'ir-2i\ 17,72 20 MARIE PARHON TABLEAU No H. 103 10(3 107 108 109 110 111 112 113 114 DATE. Le Le Le Le Le Le Le Le Le Le La 23 septembre. 29 septembre. 7 octobre.. . . 10 octobre... . 22 octobre... . 29 octobre.. . . r» novem])re. IG novembre. 26 novembre. 5 décembre . moyenne do; 10,2 10,2 10,2 10,0 9,6 10,0 10,0 10,6 10,0 10,0 10,1 ■S ~ degrés. 10,2 10,7 11,4 13,7 9,6 10,4 14,2 13,4 10,0 10,3 11,4 dc.u'iés 0,5 1,2 3,7 0,4 4,2 2,8 0,3 1,3 111. m. llj.'. 769 767 770 760 769 764 766 768 761 776 23, o7 31,4:; 29,48 21, lo 18,o2 24,95 23,;J4 17,68 14,06 12,13 'C -j 5 H o w „ S a; O 2 ^ S z s £ 3 t » >• ë— a ^ -S X c^ a. ^- to ^"s« Cf c. ' c. c. c. c. 47,6o 1515 55,12 1869 288,3 13 631 39,44 1 580 519,7 21983 237,4 13427 35,97 2 965 — 5 697 TABLEAU No 12. — 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 DATE. Le Le Le Le Le Le Le Le Le Le La 9 décembre 11 décembre 20 décembre 24 décembre C) janvier. . . 20 janvier. . . 29 janvier.. . 10 février. . . 19 février. . . 24 février. . . moyenne. . . . dogi'és. 10,0 10,2 10,6 10,2 10,4 10,6 10,4 10,4 10 8 10,2 10,3 dcgj'és. 10,0 10,4 10,8 10,2 10,4 10,7 10,4 10,4 11,2 10,4 10,4 2 ■§ = ■< "^ .a degrés. 0,2 0.2 0,4 0,2 0,1 m. 111. Hg. 766 773 766 767 7(15 7.>7 7(i4 767 762 768 12,30 15,07 14,21 13,71 18,043 17,78 14,65 23,13 17,10 16,88 24,41 22,55 16,96 23,96 29,62 19,41 ,; c: ? ?, •M c - ^ — O o , 1611 1588 1237 1 347 1732 1 149 866,4 LES ECHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 21 Automne. Temp. 10°. ■y: -^ W '-' _ :; ,^ î ^ ^- 'i. r^, l . J E ■j, ♦. ■- gl S r2 0,050 2,38 1,41 0,500 0,30 0,544 0,844 73,03 2324 i,:;3 0,0909 2,89 3,13 1,25 0,40 1,42 1,88 87,0 2971 i,:;8 0,111 3,76 4,00 1,00 0,50 1,84 2,40 288,24 13 028 1 0,2874 13,59 18,36 7,31 0,25 4,77 11,02 16,0 890 — 0,0378 2,04 1,19 0,479 0,281 0,43 0,711 • •0,44 2 202 1,43 0,0044 2,581 3,04 1,219 0,37 1,45 1,821 :;22,4 221 92 1 0,4:i39 19,28 29,90 11,90 7,32 10,62 17,9i- 230,8 i3o:i4 0,97 0,2203 12,46 17,58 7,03 5,43 5,12 10,55 30,4 2101 — 0,00:)9 4,69 2,91 1,16 0,42 1,33 1,75 00,0 494:; 1.00 0,0816 6,73 0,00 2,00 1,19 2,81 4,00 ~ 6548 — — 7.04 8,82 3,53 2,26 3,03 5,29 Hiver. Temp. 10° . M •y; ■'M K 'i C i 1 -o != S 1 o 11^ O = 6 <^ ce = '— B .■ 2 1 -5 = e en lïi - ( :( )■■! IJ ÏJ ^ "r - ~ br ■=■ tl.-C ;,-s --c^ 3 ■" > s o £^ i ( 1- s 2 ta ~ -OSE ir kilc et par RBONE ar kilo et par O _^ 3 c< u W — 2 1 ^ c. c. gr. gr. gr. gr. gr. gr. gr. 33,0 2 739 — 0,0727 5,91 3,09 1,47 0,i8 1 ,74 2 22 40,64 2096 1 ,07 o,o:i5i 3,06 3,03 1,45 0,03 1,55 2,18 3 2,:. 6 2 292 1,44 0,0394 2,77 3,08 1,23 0,51 1,34 1,85 26,30 1917 1,55 0,033 2,41 2,58 1 ,03 0,39 1,10 1,55 4,98 207 — 0,0075 0,'il7 0,278 0, 1 1 1 0,08 0,087 0,107 3 1,2 1 923 1 , 12 0,0413 2,325 2,:;9 1 ,03 0, i 5 1,11 1,56 37,4 2 559 — 0,0813 5,55 3,44 1,38 0,'f9 1,57 2, OC) 51,58 2 230 — 0,1152 4,98 3,00 1,20 0,57 1,23 1,80 4.-., 2 2042 1 ,:i2 0,0580 3,420 3,50 1 ,42 0,08 1,40 2,14 32, 'f 1919 1,00 0,0 i 8 i- 2,87 2 :is 1,03 0,72 0,83 1,55 " 2112 — 3,43 2,84 1,14 0,50 1,21 1,71 22 MARIE PARHON d) Leséchanges irspiralolres à la tempéralure de 35" jiendanl les qualre saisons. (domine un polit le voir sur le tableau n" 13, les (k-lianges respiraloiros à la température de 35" gardent sensiblement la même \aleur pendant toute Tannée. B) Ini LUEA'CE DE LA TEMPÉRATURE AMBIANTE SIR LES ÉCHANGES RESPIRATOIRES CHEZ LES ABEILLES. .fus(|u"a i»i'ésenl, nous a^ons étudié les échanges respiratoires à ('galitéde température ambiante aux ditrérentes saisons. Sui- vons maintenant ces échanges pendant la même saison, Tété par exemple, à différentes températures, depuis 0° jusqu'à 45°, limites extrêmes de résistance. Si nous examinons le tableau n" 14, nous voyons que la consommation de l'oxygène et Texhalalion du CO- décroissent au fur et à mesure que la tem- pérature monte au-dessus de 32°. Ainsi la consommation de l'oxygène atteint le minimum de 3381 centimètres cubes à la température 37°; c'est la résis- tance suprême. Au delà de 37°, l'équilibre commence à être troublé. Ainsi à 40° et 45°, elles consomment G litres d'oxygène par kilogramme et par heure ; mais c'est probaldement un commencement dhyperthermie. A la température de 45°, les abeilles sont excessivement agitées. La consommation s'arrête brusquement le dernier quart d'heure que dure l'expérience et les abeilles meurent en dégorgeant le miel. Descendons au- dessous de 32° jusqu'à d° (Tableau n° 15). Nous voyons quela consommation monte à mesuje que la tem- pérature baisse ; elle atteint le maximum à 10°, puis elle diminue un peu tout en restant assez élevée entre G° et 3°. A 0° la con- sommution est très faible, <'t si les abeilles ne reçoivent aucune nourriture la consommation de l'oxygène s'arrête au bout de cinq heures. Les abeilles sont presque engourdies quand on les retire de la cloche. Le résultat n'est pas le même lorsqu'on les nourrit pendant LES ECHANGES NUTRITIFS CHEZ LES AIJEILLES n rexpéi'ience. Dans ce cas la consommation de roxygène est trois fois plus grande et, au bout de cin([ heures, elles sont très vives et fonl beaucouj) de mouvement. La courjjc suivante montre assez clairement la marche des Libres 25 20 15 10 ^<^ f^ ''^ s.. / "^ *=> / a"h: { ^ "0° 10^ 20° 30=' 40° 50° Kl.'. Fig. 5. — Consommation d(>- en lunclion de la tempéra luix'. 0- par kilogramme et par heure. éclianges respiratoires, depuis 0° limite intérieure de résistance jusqu'à io" limite supérieure. Pour montrer toute rim[)ortance de ces résultats nous allons les comparer avec ceux obtenus dans les mêmes conditions sur les mouches. Tableau n" 16 et courbe (tig. G). 24 MARIE P/RHON TABLEAU No 13. ù W "2 — • O u 2 - — H .g = 1 1 J S il ^- = s = c DATli. 0= -a < O g i"1 c« f- £ S ■a " 'S ii^ c £. _3 ft. J; es r fl. 3 H = S o^ a. Û z u W -= S^-S ^ - a a. degrés. degrés. (lci,'rés. m. 111. H;.'. irr. C. r. c. c. 1 2a Le 19 avril 3.j,3 35,1 0,8 758 37,82 209,1 5 528 126 Le 24 juillet 3.5,0 35,0 0,5 705 40,12 240,0 5 210 127 128 Le 23 août 3;j,2 3o,3 35, G 35,7 0,4 0,4 702 707 39,21 29,15 219,2 100,7 5 590 5 719 Le 17 novembre. . . . 129 Le 20 février 35,2 35,5 0,3 703 23,01 133,3 5045 TABLEAU No li. — Expériences 130 131 132 133 134 135 DATE. Le 29 juillet. Le 24 juillet. Le 23 août. . Le 24 août. . Le 28 juillet. Le 31 juillet. dt'-rés. 34,1 35,0 35,2 37,0 40,0 i5,0 d'!,'rés. 34,9 35,5 35,0 37,3 40,0 45,5 ■< n ^ degrés. 0,8 0,5 0,4 0,3 0,0 0,5 111. m . H^ 70 1 705 702 702 750 758 45,82 40,12 39,21 39,01 03,78 58,72 4-29,8 2f0,0 219,2 131,9 390,3 378,7 X 5 tCi 9 380 5210 5 590 3381 0119 444 Observa/iotif. — Dans lexprriencc, n° 135, les aheillos ont dégorgé le miel pendant leur LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES ^lO Température 35°. — ^ ■y: ^ p; •a a % c a — V _3 O ? s ■a =■ CO^ produit ir kilogramm st par heure. 0'- ' i é a — H — es RTE DU POI ar kilogramm et par heure. à - oi RBONE BRU ir kilogramm et par heure. Il i" ë ■a :» o . H ^— g z ^ "S ^ -S ^ a; SI y; 1^0 proveiian la décomposi du glucose. D -: ^ w =. D =^ .*^ ZL, D "3 a et =. gr. gr. gr. gr. gr. ITI'. n''- 209,7 5 iJ44 1 0,;41.j 13,01 7,47 2,99 10,03 0,1 :; 4,48 240, G :) 340 1,02 1,047 22,70 7,20 2,88 I9,:i9 i:j,27 4,32 217,8 oo'J4 0,99 0,9399 23,97 7,48 2,99 20,98 10,49 4.49 108,7 :. 787 1,01 0,2300 8,87 7,79 3,12 :;;:>-2 o,8;i 4,07 132,2 :; o09 0,98 0,1920 8,15 7,."j4 3,02 :\,[t 0,02 4,o2 à des températures supérieures à 32°. 437,0 2iO,C. 217,8 137,0 ii;i,o 39:;.2 9:;37 :;34o 3 ."il 2 o:iiC) 730 "(F 1,01 1,02 0,99 1,03 l,oc, 1 (Il ^ a; C — 1,071 l,0'(7 0,9399 0,9971 ! ,897 2 3, .-.8 22,70 3,972 :;,:i02. 29.7 i- iL; ^ y "^ o S • rn !^ u ■t'. — n O î- zï O O . a ^ 3 o . .^ c; a - i. r. 12 ,8.'l / ,20 7 ,48 4 ,73 8 ,78 9,0(1 ;i,i4 2,88 2,99 1,89 3,:ii 3,f.2 a a a < a O = r" r- '~. o; ,5 te— a -'- o . H _^ — ' i'. .- < ~ :- a a ci o — ,^" 18, l'i 20, 98 23, 4.") 10,43 i:i,27 10,i9 20,01 20,3'. séjour dans la clodio. o o = 7,71 4,32 4,49 2,84 L I B R A R '-7 A «S- ë 26 MARIE PARHON TADLEAU No 15 Expériences 136 137 138 139 140 141 142 DA'l Le 19 mai.. . Le 23 juillet Le 27 août . , Le 4 août . Le 2 août . Le 3 août . Le 25 juillet degrés. 6,5 6,2 6,0 3,0 0,0 0,0 0,0 degrés. 7,6 11,1 11,8 9,2 4,8 2 2 2 5 «c = t/-: o .s — !: c ^ c-a i ;5 IS ^ c ~ c .o "- c. c. e. c . 27,71 891 001,7 18771 733,8 19259 109,2 17210 720,14 11373 170,71» 3 841 224,8 4314 Observations. — Les abeilles ont été nourries pendant Texpérience n» 140. TABLEAU No 10. — Échanges H es o ce s ■<- D.VTF.. es D H c SI •M u a • '< o w •S g 1 w ; 05 2 a. 5 II QUANTITÉ TOTALE d'oxygène ronsomnié. OXYGÈNE consommé par kilogramme et par heure. 143 144 145 140 147 148 149 150 151 152 Le l^"- août Le 27 juin degrés. 5.0 10,2 degi-és. 5,0 10,2 20,0 20,2 20,3 m. m. Hg. 700 762 gr. 14,27 12,834 c. c. c. c. Le 25 juin 20,0 20,2 20,3 705 763 757 9,607 11,02 10,86 39,45 57,35 01,18 4100 5 204 5 032 4980 Le !"■ juillet Le 21 juillet he 22 iuin 32,1 32,4 32,2 32,1 32,4 32,2 764 755 700 14,75 11,82 13,74 122,7 108,1 115,8 110,0 213,5 8320 914:-. 8 427 8630 Le 4 juillet Le 23 juillet Le 20 juillet Le 27 juillet 35,3 37,7 35,3 37,7 758 759 12,09 15,22 9 64i 14027 LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES AlUMLLES à des températures inférieures à IC". u •y. ■r. ■■± K - H Ë 'î i 1 ('.()i S 1 — ^ lu 3=3 K TOTAI éliminée g r n ni n 1 '-^ !S S o ils o o ^ y. 0- H — ci b "3 5.^ .-S =4: ~ ^ "^ ^ ~ " o- D =; ~ o c< » =- "^ c. <■. c. c. -r. K''- g'I'- g''- i-'i'- b''- gr. .")">, 4 1782 2 0,0873 2,81 2,40 0,96 0,56 0,88 1,44 (KiT.S ISfiflO 0,99 o,:".89 10,70 2:j,i:j 10,06 6,64 8,43 15,09 T.") 1,4 19 721 1,02 0,723 18.97 2C),:i7 10,63 7,52 8,42 15.94 1097,8 17 301 1 o,93:i 14,74 23,31 9,32 .•i,42 8,57 13,99 73;), H 621 1,02 — — i:;,r.G 6,26 3,28 6,12 9,40 r.19,9 4 49() 1.17 0,217 4,88 0,06 2,42 1,48 2,16 3,64 2:U,4 4499 l,0i 0,207 3,97 6,06 2,42 i.2;i 2,38 3,64 respiratoires chez les mouches. ■Si t/î ■■£ a - c i 1 _ Ê ^ "= c £ 2 b 9 ~ S ^ o e ^ 33 p = O.S - i: o 1 c -2 p S C^ -_ Q -= W a c: 2 .2 "Z fcj ^ E. S 5 - œ ._ ^ es g =^ 5 ^ " 1 s o s 5 0.-a Te S- .2 "^ Zf- c. c • eu 5 =u « % i ^ c. r. K''- yi- .-I'- i:r. K''- r-'l'- K>'- 20,33 1 424 0,047 3,29 1,92 0,76 0,47 1,16 32,96 2560 0,0775 6,0 1 3,44 1,38 0,98 2,06 U,():i 4335 1 ,o:i 0,138 14,36 5,8'.. 2,33 11,66 8,15 3,51 74,69 6 77/ 1 ,30 0.2106 19,11 9,13 3,()5 13,15 7,()7 5,48 66,31 6 106 5739 8 671 1,08 1,14 0,1792 l(i,50 8,26 :V2',. 12,48 7,51 4,97 127,9 1,04 0,3932 2:;, 98 11,68 4,67 20,7! 13,72 7,01 88,67 7 .••.02 0,82 0,272 23,01 10,10 4,0 1 18,97 12,91 6,06 1.30,0 9 4C. 1 8544 1,12 0,99 0,4368 31,79 12,71 5,10 2:-., Il 17, .••.3 7,61 123,6 10223 1 ,06 0,41 i 34,2 i 13,77 5,51 27,82 19,56 8,26 205,2 13 482 0,96 o,:i7:;6 37,82 18,16 7,27 30,55 19,C)6 10,89 28 MARIE PARHON En effet, nous voyons que les mouches comme tous les hétéro- thermes sont les esclaves du milieu ambiant. L'intensité de leurs échanges respiratoires augmente à mesure que la tem- pérature monte (fig. 6). Tout autrement se présente la courbe des échanges respiratoires des abeilles. Elles ne se comportent Litres 15 12,5 10 7,5 5 2,5 ° O" ' 10° 20° 30° 40° 0° 10° 20° 30° 40° Fig. G. — Consoiiiiuation d'O- en l'onc- Fig. 7. — Oxygène consommé par kilo- tion de la température. 02 par kilo- gramme et par heure (souris). D'après gramme et par heure. Oddi. î t y^ y^ ^ <^^C— 1 — 1— — 1 1— — \ _ pas comme les hétérothermes. Comparons maintenant cette même courbe n° 5, avec celles des échanges respiratoires d'un homéotherme, la souris par exemple. Nous voyons que chez cet animal les échanges présentent un minimum d'intensité qui est k 25°; chez les abeilles ce mini- mum serait à 37°. A partir de ces points, les échanges aug- mentent aussi bien chez la souris que chez l'abeille lorsque la température baisse. Mais tandis que chez les abeilles, l'augmentation s'arrête vers lO, elle peut continuer chez la souris jusqu'à des températures assez basses. La résistance des homéothermes contre le froid est très bien assurée; on se rappelle à ce sujet l'expérience de R. Pictet** dans laquelle un cliien soumis à une température de — 02° pendant 1 h. 40' a gardé pendant tout ce temps une tempéra- ture interne de 37°. Mais, si les homéothermes luttent contre le froid mieux que les abeilles, il n'en est pas de môme pour la lutte contre la chaleur. Les homéothermes n'ont qu'un seul moyen de lutter contre la chaleur, c'est d'en augmenter les pertes ; tandis que les LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 29 abeilles outre ce moyen disposent encore d'un autre, très efficace, c'est de diminuer les combustions, donc la source de chaleur. Il résulte de ces expériences que les échanges respiratoires des abeilles, tout en variant ^.,^^ avec la tempi'rature am- biante, ne suivent pas dans le même sens, les oscillations de celle-ci, comme cela a lieu chez les hétérothermes. L'or- ganisme de l'abeille peut lut- ter entre certaines limites, contre le froid et contre la chaleur et se rapproche par cette propriété de celui des homéothermes. Nous venons de voir la marche des échanges respi- ratoires en fonction de la température ambiante, pen- dant l'été. Il n'est pas sans intérêt de réunir toutes les données que nous possédons, sur cette question, pour les autres saisons. Afin de faciliter la lecture des résultats, nous avons construit avec ces don- nées les courbes de la ligure 7. Ce qui se dégage assez claire- ment de ces courbes, c'est (pic le maximum dans l'intensité des échanges est à 20° pendant l'automne, l'hiver et le |)riiitemps, et à Kr pcnchuit l'été. t. — Le quotient respiratoire. Si nous examinons le ([iioliciit resr)iratoire -^ nous voyons Q2 J 30 25 20 15 10 5 25 20 15 10 5 25 20 15 10 5 25 20 15 10 5 1 , ^^ — / A / \ t / ' / :(. m 4 ^ . L-A — \ — I — I \ \ 0° 10° 20° 30° 40" ■|ciiii)oraluies aniliianlcs. Fig. S. — Oxygène consommé par kiingramnio et par heure. 30 MARIE PARHON ([u'il ne préseote pas des variations appréciables pendant les diverses saisons. Il est généralement voisin de l'unité, et très souvent égal à l'unité. Mais en liiver et en automne, à la tem- pérature de \0\ on constate que le quotient respiratoire est plus grand que T unité. Le fait peut s'explicpier par la faible consommation d'oxy- gène qui, dans certains cas, peut même être nulle. Cette constatidion du quotient respiratoire est de la plus baute impoi- tance, car elle nous renseigne sur la nature des principes alimentaires utilisés par les abeilles. On sait, en effet, que le quotient respiratoire égal à Tunité, se constate toutes les fois que le régime est très ricbe en bydrates de carbone. Or le miel, qui constiluc l'alimcnl le plus précieux des 'abeilles, est principalement composé de ces principes. Composition au miel de sainfoin (1). Eau 22,'.\'t Sucre de canne r),10 Glucoses (iOjiO Dextrines 0,07 Gommes, matières minérales 2,03 100,00 On peut donc supposer, sans commettre une erreur sensible, (lue la presque totalité du CO- produit par les abeilles, provient de la combustion des monosaccbarides, et en particulier du glucose. Cela étant admis, nous avons cherché par le calcul la quantité de glucose qui correspond à l'acide carbonique qu'un kilogramme d'abeille exhale par kilogramme et par heure (on sait qu'un gramme de glucose juoduit 1 , iG7 gr. CO'). De plus, il est intéressant de connaître la (juantilé de carbone provenant de ce glucose, car c'est lui seul qu'il faut faire entrer en ligne de compte, quand on veut savoir la part qui revient au CO^, dans la perte du poidsdu corps, l'oxygène étant pris du dehors). Une rubrique spéciale des tableaux est destinée au carbone. Mais de lacombustion du glucose, résulte non seulement duCO^, mais aussi de l'eau. Celle-ci a été calculée eu même temps que le carbone d'après l'équation de combustion : C6Hi20''> + (>()2 = 6C02 4- <'H'-0. 180 lOi 20 î lOS (1) RoNMER et LvYENS, Cows complet iVapicullure. LES ECHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 31 D'une autre manière, il suffit de retrancher du poids du glu- cose C^H'-O^, le poids du carbone (obtenu précédemment de C0-); la différence fournit Feau de combustion. C'est cette quantité qui se trouve inscrite dans la dernière colonne. Pour avoir Grammes 30 25 20 15 10 5 > K x % ^ '*^. / ^ ^ Grammes 48 40 32 24 16 y y \ è>o j ^ \ y y^ ^ > r Fi.i l'riiilennj-i. X-Ai. Autoiinif. Hiver. A . — Perte du poids du corps par Fig. kilograraniL' et par heure. l'iiiiteiiips. Été. AuloÈiiue. Hiver. A. — Glucose consommé par kilo- ,'ramme et par heure. Grammes 30 25 20 15 10 5 ^o Grammes 30 25 20 15 10 5 ^o Été. .\utomne. Hiver. Printemps. Été. .Viiloiiine. Hiver. Printe Fiir. B'. — Perte du poids du corps par Fig B. — Glucose consommé par kilo- kilogramme et par heure. gramme et par heure. Grammes 25 20 15 10 5 Q J u^ \~. 55^ ^ ^.^ ^ s Grammes 25 20 15 10 5 '"^^-^^ Pri.'itemiis. Été. Automne. Hivei-. Printemps. Été. .Vulomne. Hiver Fig. G — Perte du poids du corps par Fig. G. — Glucose consommé par kilogramme et par heure. gramme et par heure. Feau totale (c'est-à-dire l'eau provenant de la combustion du glucose, plus l'eau des (issus), on reirancbe do la perle tolah' le poids (lu cail)one. Nous avons fait ces calculs, pour loules nos expc-riciiccs, sur les échanges respiratoires, et si nous représentons grai)lii(|ii('- 32 MARIE PARHON ment la consommation du glucose par kilogramme et par heure en fonction de la saison, de même que la perte du poids par kilogramme et par heure, nous voyons que ces deux courbes se ressemblent beaucoup et suivent les mêmes oscillations. C'est donc bien le glucose qui est le combustible essentiel des abeilles. Pourtant, nous voyons que parfois la courbe du glucose dépasse celle de la perte du poids (par exemple à la tempéra- ture de 20° pendant la mauvaise saison et le printemps, et à la température de 10" pendant toutes les saisons). D'autres fois c'est cette dernière qui la dépasse (par exemple îi la tempéra- ture de 32° pendant la belle saison, et a fortiori à des tempé- ratures plus hautes). Ces difterences tiennent à ce que l'élimination de l'eau varie beaucoup avec la saison. Nous allons étudier dans le chapitre suivant la marche de l'élimination de l'eau pendant les ditférentes saisons. 2. — LA TE^EUR EÎV EAU DU CORPS DES ABEILLES PENDANT LES DIFFÉRENTES SAISONS. Technique. — Pour déterminer la quantité d'eau dans le corps des abeilles pendant les différentes saisons, nous avons procédé de la manière suivante : On a pris chaque mois, six lots ayant chacun six abedles vivantes. Chaque lot est placé dans un verre à peser, pourvu de bouchons en verre, et desséché dans une étuve à eau à une température de 96°-99°. La dessiccation est poursuivie jusqu'à ce que le poids reste constant. Pour faciliter la sortie de l'eau du corps des abeilles, elles sont découpées (après vingt-quatre heures de séjour à l'étuve) en petits morceaux. Cette opération est faite dans le verre même, avec des petits ciseaux afin d'éviter la moindre perte. Dans le tableaux 20, 21, 22, 23, se trouvent consignés les résultats de ces déterminations. En prenant les moyennes de tous les mois, et ensuite les moyennes des mois de chaque saison, on trouve : }I^0 .M.iyenne d'eau p. 100. \K 100. , Mars 73,92 \ Printemps . Avril 72,59 > 72,79 'Mai 71,88 ) LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 33 V H20 Moyenne d'eau p. 100. p. 100. ( Juin 71,32 i Été ] .luillel 71,43 71,44 (Août 71,38 ) ( Septembre 72,30 '. Automne ...... } Octobre 73,l.j | 73,29 ( Novembre 74,42 ) , Décembre 74,53 j Hiver , Janvier 74,87 ' 74,82 Février 75,00 ' Le corps des abeilles contient donc le maximum d'eau en hiver : 74,82 p. 100; le minimum en été : 71,44 p. 100. 3) L'Ix\FLLE\CE DE LA TE.IIPÉRAÏIRE AMBIANTE SUR L'ÉLIMIXA ÏIOX D EAU PAR LE CORPS DES ABEILLES. Nous avons vu précédemment comment se modifient les échanges respiratoires sous F influence de la température ambiante. Puisque ces modifications constituent pour les abeilles un moyen de défense contre la chaleur et contre le froid, il nous a semblé intéressant de savoir comment se comporte l'élimination d'eau chez ces in.sectes, sous l'influence de diverses températures. Technique expérimentale. — L'appareil dont nous nous nous sommes servi, se compose d'un thermostat à 'UTRITIFS CHEZ LES AliEILLES 35 TABLEAU No 17. 153 DATE. Le 2 juillet. lo4 Le 14 mai . 155 Le 23 mai . 150 Le 21 juin. 157 Le 25 juin. 158 Le 10 mai 159 Le 24 mai 100 Le 23 juin, 101 162 103 Le 15 juillet Le 20 mai , Le 15 juin. 104 Le 17 juin. 105 Le 24 juin. 100 Le 3 juillet 107 Le 27 juin. . 108 jLe 28 juin.. 169 Le 2 juillet 10,3 20,1 20,2 20,3 20,2 20,2 32,2 32,4 32,3 32,4 32,3 35,2 35,0 35,1 30,5 37,2 37,8 37,2 40,3 40,2 40,;i 40,3 52,10 42,18 20,48 33,57 39,82 28,75 49,02 45 , 1 4 30,45 37,92 51,18 43,79 38,15 29,88 40,33 40,97 1,1502 1,154 0,743 0,7910 0,8025 0,574 1,029 0,9970 0,851 0,930 1,188 1,087 1,003 1,285 0,871 1,383 1,251 22,19 27,35 28,05 23,58 21,00 25,16 19,90 20,73 22,10 23,34 21,53 24,08 23,21 23,94 24,82 20,29 20,91 26,00 29,15 29,85 30,53 29,84 0,3772 0,529 0,3708 0,4053 0,5007 0,4088 0,741 0,743 0,020 0,840 1.093 1,008 0,942-; 1,214 0,7894 1,243 1 , 1 29 7,24 12,54 14.22 13,80 14,08 13,67 14,22 14,93 10,40 17,01 15,65 22,15 21,35 21,75 23,02 24,71 25,42 24,38 20,41 20,83 27,55 26,93 partant de CO^ produit el du glucose consommé. Le graphique qui a été construit avec ces dernières données est presque identique à la couibe I. Cette constatation est précieuse, car elle donne la mesure de l'exactitude de la méthode indirecte ; et nous pourrons nous appuyer sur les résultats obtenus par cette dernière méthode pendant les autres saisons. A l'aide de ces données, et de celles qui nous sont fournies par le dosage de Teau dans le corps des abeilles, nous allons examiner la marche de la perte d'eau par les abeilles, pendant les ditTé- rentes saisons. Nous avons inscrit dans le tableau des échanges respiratoires 36 MARIE PARHON les quantités de glueose correspondantes à l\acide carbonique obtenu par l'expérience. Ces quantités ont été trouvées par le calcul, en admettant que la totalité du CO' provient de la combustion du glucose. Nous avons calculé en même temps Grammes 80 25 20 15 10 5 Fis. 10. ^ , 10» 20° 30° 40° Mesure directe de l'eau éli- minée par kilogramme et par heure. Fig. 11. — L'eau éliminée par kilogramme et par heure calculée en retranchant de la })erte du poids le poids du carbone. l'eau produite par cette même combustion, et les chiffres trouvés ont été inscrits à côté de ceux du glucose. Si l'élimina- tion de l'eau provenant de la combustion du glucose était intégrale, comme cela a lieu pour le (10% il s'ensuivrait que le poids perdu par les abeilles dans l'unité de temps coïnciderait exactement avec la somme de l'eau, et du carbone provenant du GO' exhalé. [En raisonnant ainsi, on néglige les déchets de l'appareil digestif; ils sont peu abondants et très ditïiciles à recueillir et à mesurer. ] Or la lecture des chiffres compris dans les tableaux mentionnés plus liant, montre que la coïncidence n'a pas lieu, au moins pour certaines températures. Ainsi en hiver à 20% la somme C + 1I"0 provenant de la décomposition du glucose, — en d'autres termes, la quantité de glucose con- sommé, — est plus grande que le déficit du poids. Une partie de l'eau provenant de la décomposition du glucose est donc retenue dans le corps des abeilles pendant cette saison. Cette conclusion est confirmée par les résultats obtenus dans le dosage de l'eau, dans le corps des abeilles; on a vu, en effet, que la teneur en eau est plus grande en hiver qu'en été. En été et à la température de 32°, la somme C-|-H''0 pro- venant de la décomposition du glucose est plus petite que le déficit du poids du corps ; les tissus perdent une partie de leur eau, en dehors de celle provenant du glucose. Entre ces LES ÉCHANGES ^NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 37 extrêmes, on |)eiit trouver des saisons et des températures pour lesquelles la somme H-Q-j-C soit presque égale au déticit du poids du corps. Ainsi par exemple en été et à la température de 20% en hiver et à la température de 32% la quantité d'eau éliminée est égale à celle provenant du glucose. Cela se voit mieux sur les courbes suivantes, oîi nous avons représenté Teau provenant de la combustion du glucose (ligne pleine) et Feau éliminée parle corps des abeilles (ligne pointillée) pendant les quatre saisons, et à diverses températures. Grammes 17,5 Grammes 25 20 15 10 5 .y A \ r=>. ji f' ^J y y ' ^.i — -1 <; ■"( 1- — >* ■•-1 15 12.5 10 7,5 5 2,5 Printemps. Été. Automne. Hiver. Printemps. Été. Automne. Hiver. Fig. 12. — H^O produite par la combustion Fig. 13.— H'-O totale éliminée par kilo- du glucose (—). H^O totale éliminée par gramme et parheure(-.-.-). H'-Oprodui- kilogramme et par heure (-.-.-). Grammes 17,5 15 12,5 10 7,5 5 2,5 Printemps. Été. Automne. Hiver. / V ° — ) — ,^^^:^-^ — X / / \ \ T~/^ "^ "si / .' ^ S^ vf ^^ > L ^1-. te par la combustion du glucose ( — ). Grammes 20 17,5 15 12,5 10 7,5 5 2,5 Printemps. Été. Automne. Hiver. 1 \ i \ t \ i \ \ \ »-— < "~^ ^— ^ Fig. 14. — H^O produite par la combus- Fig. 15. — H^O totale éliminée par kilo- tion du glucose (— ). H-0 totale élirai- gramme et par heure (-.-.-). H-O prô- née par kilogramme et })ar heure (-.-.-). duite parla combustion du glucose (—). Il résulte donc de Tétude que nous venons de faire sur Téli- mination d(! Teau par le corps des abeilles que : I" Téliminalion de l'eau croît à mesui'e que la température monte ; 2" toutes choses étant égales les tissus contiennent le maximum d'eau |)endant la saison froide, et le minimum pendant la saison chaude. Ces faits sont en relation avec la lutte de roigaiiisint; contre le froid et contre la chaleur. 38 MARIE PARHON 4) L\FLUE\CE DE LA TEMPERATURE AMRIAXTE SURL'ELI- MI^ATIO^ D'EAU PAR LE CORPS DES MOUCHES. A l'aide de l'appareil décrit dans le chapitre précédent nous avons fait une série d'expériences sur les mouches, en mesu- rant la quantité d'eau qu'elles éliminent pendant l'été à des températures variables. Les résultats se trouvent consignés dans le tableau suivant (tableau 18) qui montre que chez ces insectes l'élimination d'eau, comme celle du C0■^ est d'autant plus forte, que la température ambiante est plus élevée. TABLEAU iNo 18. bS Q es _o O es — y. 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 DATE. " — H 3 S i a) c 3 -^ î es '"' S = ■ c s -i c ci 3 — 5 'i ai O '3 H-O éliminée p a !• kilogramme et jiar heure. Le 5 juillet Le 14 juillet Le 21 juillet degrés. 20,3 20,2 20,4 20,3 11,22 14,18 12,96 0,1775 0,176 0,173 gr. 15,82 12,41 13,34 13,85 gr. 0,1506 0,1557 0,1438 g''- 13,42 10,98 11,10 11,80 Le 6 juillet Le 16 juillet Le 26 juillet 32,3 32,4 32,4 32,4 10.15 13,46 14,62 » 0,2848 0,352 0,4471 28,06 26,15 30,58 28,26 0,2.39 0,2946 0,3803 23,54 21,88 26,01 23,81 28,92 31,33 32,18 30,81 Le 7 juillet Le 17 juillet Le 22 juillet .36,2 37,3 37,4 37,0 12,51 11,73 15,37 )> 0,4188 0.4425 0,5986 33,45 37,72 38,94 36,70 0,3619 0,3675 0,4947 Le 9 juillet Le 18 "juillet Le 23 juillet 40,3 40,4 40,2 40,3 13,85 10,59 9,97 )i 0,5925 0,4686 0,4325 » 42,78 44,25 43,38 43,47 0,491 0,3825 0,3478 35,45 36,12 34,88 35,48 o) CHALEUR PRODUrrE PAR LES AREILLES. Nous apprécions la chaleur produite par les abeilles : a) d'après la température de la ruche ; />) d'après l'excès de température de la cloche sur la température du bain. LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 39 a) La température de lu nidie pendant les différentes saisons. Nous entendons par tempéiature de la ruche, celle de la par- tie de Fenceinte où se trouve réunie la colonie d'abeilles. On sait en effet que la vie de ces insectes a développé en eux le besoin de rester ensemble. Ce besoin est encore plus grand en hiver, car elles font de ce rassemblement un excellent moyen de défense contre le froid extérieur. Nos ruches étant à cadres mobiles, on perce quelques trous dans la paroi latérale et on explore avec un thermomètre la température de divers endroits. Là où elle estlaplusélevée, se trouvent les abeilles. Généralement c'est au milieu de la ruche que la colonie siège. Il nous est arrivé cependant de constater que les abeilles quittent bientôt l'endroit exploré probablement à cause du dérangement du au thermomètre. Il faut alors les suivre; sans cela la température que l'on noterait ne serait pas celle de la colonie; et elle serait d'autant plus basse, que la colonie serait plus éloignée. C'est à cette circonstance que l'on doit attribuer les résultats si différents des observateurs qui ont pris la température des ruches en hiver. Nous avons réuni dans le tableau suivant, les températures que nous avons constatées dans la ruche, pendant les différentes saisons. Les moyennes des températures de la ruche pendant tous les mois de Vannée. Printemps. Mars 32^9 \ Avril 3;}°, 2 [ 33°,2 Mai 33°, .'i ; Eté. Juin 34°, 3 , •Juillet 340,1 33»,8 Janvier 32°,2 l 32»,4 Août 33»,0 ' Février- 32», G Note. — La moyenne de chaque mois comprend la moyenne de plusieurs jours; pour faire la moyenne du jour, nous prenions trois températures : à 7 h. du matin; à midi; à 10 li. du soir. Automne. Septembre 32°, 4 Octobre 3i«,8 [ 32", 2 Novembre 32", 3 Hiver. Décembre 32°, 4 En examinant ce tableau nous voyons (pie la température de la ruche ne varie pas beaucoup pendant les différentes saisons. Les abeilles produisent donc nécessairement plus de chaleur 40 MARIE PARHON pendant la mauvaise saison, que pendant la l)elle saison. En effet, c'est à la chaleur produite par les abeilles qu'est dû Texcès de température de la ruche sur la température du milieu am- biant. Or pendant la saison froide, la température dn milieu ambiant varie de + tO" à — 8°; tandis que pendant la belle saison, la température moyenne est de 20''-'i2\ Cela fait que pendant la belle saison les abeilles doivent produire seulement 12° de chaleur pour maintenir constante la température de la ruche, tandis que pendant la mauvaise saison elles doivent pro- duire jusqu'à 40" de chaleur. La même conclusion ressort aussi des expériences sur les échanges respiratoires : on a vu, en effet, que pour les tempé- ratures de 20", 32% 35% la consommation des abeilles est réduite au minimum pendant la saison chaude et qu'elle atteint le maximum pendant la saison froide. Donc plus la température extérieure sera basse, plus la con- sommation dans la ruche sera forte, pour que la température TABLEAU No 19. SAISON. TEMPÉRATURE de la cloche. TEMPÉRATURE de l'eau du bassin. DIFFÉRENCE en plus pour la cloche Été degrés. 3,1 9,2 11,4 15,8 22,5 33,1 34,9 35,55 37,3 40,6 45,5 11,4 24,8 33,5 35,6 10,4 23,6 33,4 35,5 12,1 25,4 33,5 36,1 degi-és. 0,0 3,0 6.1 10,3 20,3 32,2 34,1 35,1 37,0 40,0 45,0 10,1 20,2 32,4 35,2 10,3 20,1 32,4 35,2 10,2 20,1 32,3 35,3 degrés. 3,1 6,2 S,3 5,5 2,3 1,1 0,8 0,45 0,3 0,6 0,5 1,3 4,6 1,1 0,4 0,1 3,5 1,0 0,4 2,7 5,3 1,2 0,8 — Automne Hiver Printemps LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES AHEILLES 41 de 32° puisse se maintenir. La conclusion pralicjue (|ue nous tirons de ce fait, cestque si Ton veut économiser le 5° miel il ne faut pas laisser i ^' les abeilles hiverner à des | »" '■1 2° 1° 0° basses températures b) Inflaence de la saison et de la température ambiante sur la production de la chaleur par les abeilles. 3' 2° 1° 0° 6° 5° it" 3° 2' 1° 0° 5° 4° 3° 2° 1° 0" ^32_ - i 1 y / \ y ^ / > t' J / S: \ / / \ "^i / \ / \ k J f \ y / \ k / V N l'riiitfiiips. Kté 10. Aulomne. llivci'. Chaleur produite par les abeilles. Comme nous Tavons dit ])lus haut, nous apprécions | z la chaleur produite par les 1° 0° G° 5° 4° 3° 2° r 0° 8° 7° 6° 5° 4° 3° 2° 1 ( 10° 40° 50' 20° 30° Tempéralurc, Fig. IT. — Chaleur produite par les aheilies à difïérentes températures (lendaut les quatre saisons. abeilles (raprès la (lilféi'ence de température entre la cloche 42 MARIE PARHON OÙ elles se trouvent pendant l'expérience (sur les échan- ges respiratoires) et Teau du bassin, dans lequel plonge celte cloche (fig. 1). Ces températures sont marquées sur les ta- bleaux des échanges respiratoires. Pour en faciliter la compa- raison nous avons réuni dans le tableau (fîg. 19) les différences thermiques moyennes constatées dans chaque saison, et pour chacune des températures ambiantes auxquelles les expériences ont été faites. A l'aide de ces données nous avons construit deux séries de courbes; les unes (fig. 14) en fonction de la saison ; les autres (fig. 15) en fonction de la température ambiante. En examinant ces courbes, on voit tout d'abord un paral- lélisme entre la Ihermogenèse et les échanges respiratoires au moins pour certaines températures. Ainsi à tO" et à 20° les courbes de la chaleur produite (fig. 14) sont très analogues à celles de l'oxygène consommé pour ces mêmes températures (fig. 2 et 3). Ce fait n'a rien de surprenant puisque la chaleur animale a son origine dans les combustions intra-organiques. Une ressemblance non moins grande existe entre les courbes de la ligure 15 et celles de la figure 7. Le maximum de thermogenèse est à 20" pendant l'automne, l'hiver et le printemps, comme le maximum dans Tintensité des échanges respiratoires. Une différence existe pour l'été; le maximum de thermogenèse n'est pas à 10°, comme celui des échanges, mais à 3°. 6) L'AZOTE DAINS LE CORPS DES ABEILLES PENDANT LES DIFFÉRENTES SAISONS. Parallèlement à l'étude des échanges respiratoires, nous avons dosé aussi l'azote dans le corps des abeilles pendant tous les mois de Tannée. Le dosage a été fait d'après la méthode de Kjeldahl-Argutinski^ (oxydation avec l'acide sulfurique, en présence du mercure). Si l'on parcourt les tableaux suivants (20, 21 , 22, 23) on voit que l'azote ne varie pas avec la saison. On se demande alors d'où tirent les abeilles les matières azotées pendant l'hiver. On sait qu'elles amassent pour la mauvaise saison, non seule- LES ÉCHANGES NITRITIFS CHEZ LES ABEILLES 43 TABLEAU No 20. L'Az, l'eau et la substance sèche dans le corps des abeilles pendant le printemps. ?i (fi -. _• 2 -6 o 5 ^ DATK. £^ ^ ■r. ■■- _o Jlll i.lll f- o y. ' z. ■^ ■<î ^ •< ■'■ r''l — in tri'- irr. tri-. trr. tfl*. iTl'. irr. 182 0,5046 0,1302 0,0147 2,91 11,29 74,20 0,3744 183 ; i0,5012 î»MLe20mars ^«'^^Itt 186 ) '0,4556 187 0,4922 0,1281 0,0140 2,79 10,92 74,44 0,3731 0,1377 0,128 0,01512 0,01423 2,93 2,99 10,98 11,12 73,23 73,01 0,3767 0,3464 0,120 0,01328 2,91 11,07 73,66 0,3356 0,123 0,01339 2,72 10,89 75,01 0,3692 1 1 » » » 2,87 11,04 10,70 73,92 73,01 » 188 \ ,0,478 0.129 0,0138 2,88 0,349 189 J 10,4855 190 Le "1 avril '^,471 191 ir^ -^ ^^"' i0,495 0,1295 0,01437 2,95 11,10 73,32 0,356 0,131 0,01421 3,01 10,85 72,18 0,340 0,133 0,01419 2,86 10,67 73,13 0,362 192 1 f0,487 0,135 0,01512 3,10 11.20 72,27 0,352 193 \0,473 0,134 0,01466 3,09 10,94 71,67 0,339 1 1 " -> " 2,98 3,14 10,91 1 1 ,25 72,59 )) 194 , 0,469 0,131 0,01474 72,06 0,338 195 i 10,4764 196 'Le ^^ mai ^,491 jg- Le -. mai .^^^^..g 0.134 0,01443 3,02 10,77 71,89 0,3425 0,137 0,01501 3,05 10,96 72,09 0,354 0,126 0,01396 3,04 11,08 72,49 0,332 1 98 1 f 0,4628 0,1299 0,01379 2,97 10,62 71,93 0,3329 199 \0,4805 1 " 0,1401 0,01586 3,30 3.09 11,33 11,00 70,84 71,88 0,3404 TABLEAU No 21. — Az, H^O, substance sèche dans le corps des abeilles pendant lété. D.\TK 200 201 J 203 (Le 23 juin. 204 1 205/ 206 207 ; 208 Le 22 j ni lie 209 \ 210 211 212/ 213 Le 19 août. 214\ 215 S 1 o s H 1 i " 0,4595 0,4670 0,460 0,1405 0,1255 0,436 0,1215 0,438 0,123 0,458 0,129 0,4817 |0,4923 0,1372 0, 1 420 0,498 /0,488 0,139 0,143 0,5057 » 0,1429 0,479 0,137 |0,466 0,4865 0,133 0,1403 '0,4758 0,4905 0,139 0,13()3 )) » g''- 0,01456 0,01456 0,01428 0,0147 0,01331 0,01437 0,01523 0,01592 0,01500 0,01599 0,01522 0,01545 0,01447 0,01 56 i 0,01587 0,01494 g'-- 3,16 3,11 3,10 3,37 3,03 3,13 3,15 3,16 3,23 3,01 3,27 3,00 3,13 3,22 3,10 3,21 3,33 3,04 3,18 10,78 10,36 11,37 12,09 10,82 11,14 11,09 11,10 11,21 10,79 11,18 10,65 10,98 11,28 10,88 11,14 11,42 10,96 11,13 70,62 69,91 72,71 72,13 71,91 81,83 71,52 71,51 71,15 72,08 70,69 71 ,74 71,43 71,37 71,46 71,12 70,78 72,21 71,38 0,3245 0,3265 0,3345 0,3145 0,315 0,329 0,3445 0,3503 0,359 0,345 0,3628 0,342 0,333 0,346 0,336 3542 44 MARIE PARHON TABLEAU i\o 22. — L Az, l'eau et la substance sèche dans le corps des abeilles pendant l'automne. c/5 -à ^ 5 a> "" t/-. c ï 5 S . 1 o ^ a DATE. 'a 1 1 o T'-c J '1 s o LTI'. gl-. K''- SI'. g>-- gi'- fe"'- 216 '0,4898 \0,480o o,:i06r> /o,:j08 0,478 0,1376 0,01547 3,15 H, 25 71,91 0,3522 217 Le lo septembre. . 0,1343 0,01470 3,05 10,95 72,05 0,3462 218 0,140 0,01582 3,12 11,33 72.35 0,3665 219 0,137 0,01522 2,99 11,11 73,03 0,371 220 .' 0,133 0,01435 3,00 10,79 72.17 0,345 " » » 3,06 11,08 72,30 » 221 0,514 0,136 0,01479 2.88 10,88 73,54 0,378 222 1 223 Le 20 octobre \0,496 o,:i25 /o.r,i5 0,134 0,01447 2,91 10,80 72,98 0,362 0,141 0,01495 2,84 10,60 73,14 0,384 224 \ 0,138 0,01512 2,93 10,96 73,20 0,377 225 ; o,rm 0,137 0,01519 3,00 11,09 ~2,90 0,368- ■ » >' •' 2,91 10,86 73,15 -' 226 0,r,28 0,133 0,01394 2 64 10,48 74,81 0,395 227 i q~q Le 23 novembre. .. 230 231 ' >0,499 ^0,4856 0,129 0,01425 2,85 11,05 74,19 0,370 0,1268 0,01374 2,82 10,85 73,88 0,3588 i0,o405 f0,;i208 0,1351 0,01513 2,79 11,21 75,00 0,4054 0,133'; 0,01411 2,71 10,57 74,36 0,3873 '0,;310 0,131 0,01457 2,85 11,12 74,31 0,379 " )) " 2,78 10,88 74,42 " TABLEAU No 23. L'Az, l'eau et la substance sèche dans le corps des abeilles pendant 1 hiver. D.\TE. 232 \ 233 234 f 235 i 236 1 237/ Le 18 décembre.. 0,542 [0,512 \0,536 ■i0,545 f0,527e y 0,5 50 238 239 i 240 /. „, . 24J Le 21 janvier 242 1 243 ; 0,556 0,488 8,518 0,541 0,514 0,491 244 246 Le 19 février 247 \ 248 ) fO,5294 \0,5486 <0,560 /0,5307 ( 0,5007 0,139 0,1334 0,138 0,135 0,1336 0,140 0,138 0,123 0,132 0,1335 0,130 0,124 0,1329 0,1366 0,1380 0.1320 0,1261 0,01480 0,01455 0,01544 0,01442 0,01492 0,01541 0,01537 0,01290 0,01420 0,01472 0,01366 0,01339 0,01445 0,01496 0,01545 0,01423 0,01343 2,73 2,64 2,82 2,80 2,78 2,76 2; 64 2,74 2,72 2,62 2,72 2,70 2,72 2,76 2,68 2,68 2,71 10,72 10,91 11,19 10,68 11,17 11,01 10,94 11,14 10,49 10,76 1 1 ,03 10,51 10,80 10,78 10,87 10,95 11,20 10,78 10,65 10,89 74,90 75,10 75,35 75,12 74,82 75,06 gr- 0.403 0,3786 0,398 410 0,3942 0,410 0,418 0,365 0,386 0,407^ 0,384 0,367 0,3965 0,412 0,422 0,3987 0,3746 lp:s échanges nutritifs chez les abeilles 4o ment du miel, mais aussi du pollen qui est placé dans des cel- lules spéciales. La question est de savoir, si les abeilles utilisent ce pollen et sous quelle forme? Quelques auteurs pensent que ces insectes ne sont pas capables d'ingérer le pollen tel quel, à cause de l'étroitesse de leur tube buccal. Ainsi Schneider^" et Ber- lepsch^ admettent qu'il est transformé sur place en peptone par un ferment protéolytique provenant des glandes salivaires. D'après eux, toutes les matières albuminoïdes doivent préala- blement être dissoutes pour pénétrer dans l'appareil digestif des abeilles. Or, en examinant au microscope, pendant l'Iiiver, le contenu du tube digestif de ces insectes, nous l'avons trouvé bourré de grains de pollen. Ces grains paraissent tous intacts dans l'esto- mac, et ce n'est ([ue dans l'intestin et surtout dans la portion rectale qu'on peut voir au microscope des grains attaqués par les sucs digestifs. Les uns ne présentent que l'inline et l'exine corrodées, d'autres sont tout à fait morcelés. Il est donc certain que les grains de pollen peuvent être ingérés par les abeilles. Les réserves de cette substance sont utilisées pendant l'biver et nous comprenons alors pourquoi la teneur en azote du corps de ces animaux ne varie pas suivant la saison. 7) LE GLYCOGÈiXE DA\S LE CORPS DES ABEILLES PENDANT LES DIFFÉRENTES SAISONS. Le dosage du glycogène a été fait d'après la méthode de PflLiger '\ Les abeilles enfermées dans la cage en toile métallique sont rapidement tuées par l'immersion de celte cage dans l'eau bouillante. Elles sont ensuite broyéesdans un mortier, et placées dans un (lacon ([ui conlienl une solution de KOH à (iO p. HiO. Le tout est cliautï'é dans un bain-marie (à niveau constant) pendant deux heures, temps suffisant pour la comj)lète (bsso- lution des tissus du corps des abeilles. Le liquide est liltré après refroidissement et traité par deux volumes d'alcool à 0(3". Aj)rès vingt-quatre heures, le précipité est recueilli sur un filtre ScHLEiciiEii et lavé phisieurs fois avec un mélange d'alcool et 46 MARIE PARHON de potasse (deux Yoliimes d'alcool à 96° pour un volume de KOIi à 15 p. 100) et puis avec Talcool à 96", qui détermine le ratatinement et la cohésion duglycogène. Ceci fait, on dissout le glycogène dans l'eau, on neutralise avec de l'acide chlor- hydrique, et puis on ajoute de l'acide chlorhydrique de façon que le mélange ait une acidité de 2 p. 100 en HCl. Dans ces conditions le mélange est chaulfé pendant trois heures au bain- marie, -et le glycogène est transformé en sucre. Le dosage du sucre est ensuite fait à l'aide de la liqueur de Fehling par la pesée de Foxydule de cuivre, d'après la méthode de Pfliïger ''. Nous avons dosé le glycogène pendant toutes les saisons, et, comme on peut le voir dans le tableau 24, il ne varie que peu avec la saison. TABLEAU No 24. ■a Q w o z .- DATE. — < '^ «s 'J -r S 1 'J o C — 3 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 Le 14 janvier Le 20 février Le 17 mars Le 23 avril Le 15 mai Le 18 juin r''- 19,35 22,72 32,18 45 66 39/15 44,89 41,08 37,59 32,97 29,86 25,14 20,15 95,4 94,8 161,2 171,4 181,8 178,2 154,6 141,6 157,4 136,2 140,8 94,2 37 37 66 80 85 83 63 65 64 55 57 42 gr. 0,034 0,034 0,0607 0,0736 0,0782 0,0764 0,05796 0,0598 0.0589 0,0.506 0,0524 0,0386 0,18 0,15 0,19 0,16 0,20 0,17 0,14 0,16 0,18 0,17 0,21 0,19 Le 19 juillet Le 24 août Le 23 septembre . . . Le 20 octobre Le 19 novembre. . . . Le 22 décembre 8) DISCUSSION DES RESULTATS. Nous allons passer rapidement en revue les résultats des recherches que nous venons de décrire. Une pareille vue d'ensemble nous parait très utile, pour leur interprétation. Les échanges respiratoires des abeilles sont très actifs, par rapport à ceux des autres animaux. Il suffit de regarder le tableau suivant où nous avons inscrit dans l'ordre de leur intensité les échanges respiratoires moyens dans les différentes classes LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 47 Les échanges respiratoires dans la série animale. ESPÈCE. TEMPÉRA - TIRE. 02 par kilugraninie et par heure. C02 par kilograinnie et par heure. (;02 "02 ■ NO.MS DAUTEUR. degrés. c. c. c. e. Abeille 20 17 336 17575 1,01 L'auteur. Moineau. . . . 19 6 709 5 351 0,79 Regnauld et Reiset '^ Mouche .... 20 4980 5 739 1,14 L'auleui-. Souris )) 4 700 4100 0,80 Oddi '^ Cobave 19 1012 1 890 0,86 Colasanti *■'. Chien 21 911 674 0,74 Regnauld et Reiset '3. Poule 19 740 675 0,90 )) Lapin » 090 032 0,92 1- Homme . . . 20 233 166 0,78 Falloise ^ Cheval ,) 215 190 0,91 Zunlz. u. llagemann ^'^. Lacerta „ 134 100 0,75 Regnauld et Reiset '°. Rana 20 70 57 0,80 Athanasiu '. Cvpiinus . . . 8 55 37,5 0,00 Jotyet et Regnard '*. Uclopus. . . . if) 44 38 0,80 )) Astacus .... 12,5 38 33 0,86 » Astérie .... » 32 25 0,78 » d'animaux, pour se convaincre que les abeilles se trouvent en tête de la série, par ractivité de leur fonction respiratoire. Cette activité s'explique facilement si l'on tient compte que la vie sociale qu'elles mènent leur impose de nombreux travaux, inconnus aux espèces dont les individus vivent libre- ment. Il existe, d'après Bonnier ^, une vraie division du travail dans la colonie des abeilles, comme dans les sociétés humaines. Chaque individu a des services déterminés à rem- plir, et les travaux de tous concourent au même but, à savoir : d'assurer à la colonie un logement et des provisions alimen- taires. Parmi ces travaux les uns sont connus, comme la récolte du miel, la fabrication de la cire, la fabrication des gaufres, la ventilation delà ruche pendant l'été, etc.; d'autres moins bien connus sont exécutés parles abeilles dans la ruclie au ])rolil de la colonie et de la nouvelle génération. Dans cette dernière catégorie il faut comprendre la production de la chaleur nécessaire pour maintenir la lempéralure de la l'uche à un certain niveau, qui ne varie pas beaucoup, pendant toute l'année. Les travaux que nous venons de mentionner ne sont pas les 48 MARIE PARHON mômes dans chaque saison. On }30LiiTait à cet égard distinguer deux groupes: l'un pour la saison chaude, Fautre pour la saison fi'oide. Dans le premier se rangent surtout les travaux méca- niques, exécutés par les abeilles soit au dehors, soit à Fintérieur de la ruche. Dans le second groupe se placent surtout les tra- vaux de calorifîcation ; et, comme travail mécanique, seulement les quelques opérations faites pour Fentretien de la ruche. La nature des travaux et la température extérieure étant différentes pour chaque saison, on comprend que les échanges respiratoires ne peuvent pas rester les mêmes pendant toute l'année. Ils varient avec la saison ; et, pendant la même saison, ils varient encore avec la température ambiante. Leur intensité augmente lorsque celle-ci baisse, et vire-ver.sa\ cela, bien entendu, entre certaines limites. La chaleur produite par les abeilles suit les mômes variations que les échanges, de sorte que ces insectes se rapprochent à cet égard des animaux à température constante. Comme ceux-ci, les abeilles doivent disposer d'un système thermo-régulateur qui leur permet de lutter contre les variations de la température extérieure. — Elles luttent contre le froid, d'une jtart en augmentant la production de chaleur, et d'autre part en diminuant ses pertes. Parmi les causes qui enlèvent de la chaleur à l'organisme vivant, l'évaporation de l'eau est Fune des plus importantes. Or nous avons vu que l'élimination d'eau, par le corps des abeilles, est bien plus faible en hiver qu'en été. Il y a accumulation d'eau dans le corps de ces insectes pendant la saison froide. — Contre la chaleur, les abeilles luttent d'une part en ralentissant les échanges respiratoires, d'où diminution de chaleur, et d'autre part en augmentant Félimination d'eau à leur surface respiratoire, d'où déperdition de chaleur. La défense de l'organisme des abeilles, contre les change- ments de la température aml)iante, se manifeste surtout pen- dant les saisons intermédiaires, c'est-à-dire pendant l'automne et le printemps. Ainsi nous voyons que pour une même tempéra- ture, 20" par exemple, les abeilles consomment en été 17 litres d'oxygène par kilogramme et par heure, et en automne 24 litres. De môme à la température de 32°, elles consomment \ 1 litres pendant Fêté, et 17 htres pendant l'automne. Pour mieux saisir lf:s Ér.iiA.Nr.Es .\rTniTiF.s vawva les abeilles 40 la signification de ces din'érences nous croyons qu'il faut l'aire intervenir Tadaptalion de leur système thermo-régulateur (pour une certaine temp(''rature). On sait que chez les animaux homéothermes, la température des téguments n'est pas aussi constante que la températuic interne. Leuf* système nerveux périphérique peut s'adapter à une certaine température extérieuie, et réagir toutes les l'ois que celle-ci monte ou descend brusquement. C'est ainsi qu<î s'expliquent les sensations de froid ou de clialeur, qu'on resseid dans les sous-sols suivant qu'on y descend en été ou en hiver. Cependant la température de ces endroits ne varie pas beau- coup. Ce qui varie c'est notre système nerveux périphérique, (jui en été s'adapte pour une tem])érature plus haute, et en liiver pour une température plus basse que celle des sous-sols. Pour les abeilles nous voyons que les choses se passent presque de la même fa(;on. En été, la température moyenne de l'air est à peu près 20" ; et comme les abeilles passent une grande partie de leur vie pendant cette saison au dehors de la ruche, il s'ensuit que leur système thermo-régulateur est adapté pour cette température. En hiver, au contraire, les abeilles restent enfermées dans leur ruche, où elles se réunissent en groupe, ])our maintenir la température assez élevée (30''-32''). Leur système thermo-régulateur est adapté pendant cette saison à une température plus haute qu'en été. Nous comprenons maintenant la cause de l'accroissement des échanges respiratoires en automne et en hiver, quand on place les abeilles pendant ces saisons à 20°. ^'ivant dans la ruche à la température de 32°, la température de 20° est devenue |)our elles une basse température, contre laquelle elles réagissent pour faire de la chaleur, (d elles augmentent leurs échanges respiratoires. — Au printemps l'activité des échanges pour la température de 20° est plus grande que dans toutes les autres saisons. Elles consomment à cette épo([ue 34 litres d'oxygène par kilogramme et par heure, contre 22 consommés en hiver et 24 en automne. Cette augmentation brusque de la consomma- tion d'oxygène, nous ne pouvons pas la mettre seulement sur le compte de la lutte contre le froid. Certes les abeilles doivent ANN. se. NAT. ZOOL. , ',)o .série. L\, i oO MARIE PARHON lutter encore, car il fait froid au commencement du ])rintemps, mais il y a un autre facteur qui intervient : c'est le retour à Tactivité estivale qui leur sert d'excitant. En effet, au centre de la ruche, dans le foyer de chaleur, tout un microcosme remue dans Tombre. C'est la nouvelle généra- tion, c'est l'avenir de la race qui s'éveille et réclame le droit à la vie. Or c'est là que git tout le mystère de l'augmentation brusque des échanges respiratoires, au commencement du printemps. C'est que les abeilles sont obligées à faire plus de mouvements que pendant l'hiver, non seulement pour lutter contre le froid, mais pour assurer l'avenir de la ruche, pour élever le couvain. Et puis, au fur el à mesure que la saison avance, elles s'adaptent à ce genre de vie, et n'ayant plus à lutter contre le froid, étant chauffées par le soleil, leur consom- mation d'oxygène diminue. Elle doit répondre maintenant en première ligne aux besoins du mouvement et en seconde ligne à la thermogenèse. Chez les abeilles on peut donc mieux que chez les homéothermes, dissocier dans l'ensemble des échanges respiratoires ce qui appartient à la production de chaleur, et ce qui appartient aux mouvements. On les voit, au fur et à mesure que la température ambiante augmente, diminuer la production de chaleur; et la plus grande partie de l'énergie actuelle résultant des combustions intra-organiques sert à l'accomplissement du travail mécanique. Le quotient respiratoire varie peu d'une saison à l'autre. Toutefois pendant l'automne et l'hiver, à la température de 10", on trouve qu'il dépasse de beaucoup l'unité, parce que la consommation d'oxygène est très faible, et quelquefois presque nulle à cette température. A part cela, le quotient respira- toire oscille autour de l'unité, et très souvent nous l'avons trouvé égal à un. Ces valeurs du quotient respiratoire nous montrent que les combustibles principaux utihsés par les abeilles sont les matières hydrocarbonées. On peut dès lors, en connaissant la quantité de CO^ produit par les abeilles, et en tenant compte de la valeur du quotient respiratoire, calculer la quantité de glucose consommé. Pour vérifier en quelque sorte cette proposition, on cherche si le poids perdu j^ar les abeilles pendant l'unité de temps, peut LES ECHANGES NL'TKITIKS CHEZ LES AHEILLES ;) 1 se li'ouxcr- dans la somme des déchets CO" -j- H^O pro- vciiaiil de la combustion du glucose. Nous allons exami- ner la (jueslion dabord pour les cas où le (piolicnt l'espiraloire esl ('gai a runil(W *— - = I j. Soit rexpérienee 3, (ahleau 1, 20 mais 1007. Poids d'abeilles = 3oe',()i. Température du bain = 32", 2. Oxygène consommé parkilogrammeet pai heure = IbiMil cen- timètres cubes ou en poids = 2i^',2o4. CO- produit = 170 10 centimètres cubes, ou en poids = 33,628 grammes. Si nous cherchons quel est le poids du glucose qui a engendré 33,628 grammes de CO^ nous trouvons 22,92 grammes. D'autre part, les mesures ont appi'is que la perte du poids par kilogramme et par heure est de 23?', 34. Or admettant que le combustible a été le glucose, et que tout l'oxygène comburant vient du dehors, il s'ensuit que cette perte de poids de l'abeille représente du carbone, et de l'eau. Les excréta solides sont en quantité négligeable. Cherchons donc le carbone correspondant à 33^',628 CO'^ : nous trouvons 9*^'", 17 carbone brûlé par kilogramme et par heure. Si nous le retranchons de la perte du poids par kilo- gramme et par heure, nous trouvons, 14?M7 d'H^O éliminée par kilogramme et par heure ; dont 13s'",75 proviennent de la combustion du glucose ; le reste 0^'',42 provient des tissus. On doit supposer, en d'autres termes qu'en dehors du glucose les abeilles ont perdu de l'eau. Nous avons pris le cas le phi^ simple lors([iie--^ = t. NOyous maintenant ce qui se |)asse lors(|ue le quotient i-espi- CO' ratoire -=r^ est plus grand ({ue ruiiité. Prenons par exemple l'expérience 6, tableau 1. 16 avril 1907. Poids d'abeilles = 25g',51. Tempéralui'e du bain = ;î2",î. 52 MARIE PARHON Oxygène consommé pai' kilogramme el par heure = 15417 centimètres cubes, ou en poids =22e'',0G. CO^ produit J6095 centimètres cubes, ou en poids 3P'",82, ^ = l,Oi. Perte du ))oids |)ar kilogramme et par heure = 25^'", 22. Comme le quotient respiratoire est plus grand que Funité, dans la perte du poids par kilogramme et par heure, il entre non seulement le C et l'eau, mais aussi Fexcès d'oxygène sur celui ingéré, excès qui provient des tissus. Donc en retranchant Foxygène ingéré = 22?', 05 du GO^ produit 3 H', 82 nous trouvons O^^TT qui représente le carbone et Foxygène provenant des tissus. Par conséquent, pour trouver Feau éliminée par kilo- gramme et par heure, lorsque le quotient respiratoire est plus grand que Funité, il faut retrancher de la perte du poids par kilogramme et par heure, le carbone et Foxygène qui vient des tissus (dans notre cas 9^',77),etnous trouvons 15^'", 45 qui repré- sentent la quantité totale d'eau éliminée par kilogramme et par heure. De ces 15«'",45, 13^', 01 proviennent de la combustion du glucose et le reste de 2^'', 44 provient des tissus. Quand Foxygène ingéré est égal à zéro, alors dans la perte du poids par kilogramme et par heure, entre tout Foxygène qui se trouve dans l'acide carbonique, puisqu'il i)rovient entiè- rement des tissus. Le problème qui se pose, c'est de savoir, quelle est l'origine de cet oxygène qui se trouve contenu dans l'acide carbonique, puisqu'il ne vient pas du dehors ? On peut proposer trois explications : r La première est tout à fait adaptée au cas de nos abeilles. On sait, d'une façon générale, que Foxygène employé à la combustion, à un moment donné, n'est pas Foxygène absorbé à ce même moment, mais l'oxygène que l'animal a absorbé il y a quelques minutes ou quelques heures, suivant son activité fonctionnelle. — Ceci posé, prenons le cas des abeilles. Pendant l'hiver leur température normale est de 32"; l'acti- vité fonctionnelle est assez grande à cette température; elles consomment 13 litres d'oxygène par kilo et par heure. Dans ce cas, les réserves d'oxygène sont consommées probablement LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 53 à mesure qu'elles se forment : elles ne subsistent vraisembla- blement que pendant quelques minutes, par exemple. Portons les abeilles à la température de 10\ Que \a-t-il se passer? Le froid les engourdit bien vite ; elles font peu de mouvement; elles dépensent peu de combustible; les oxyda- lions sont très réduites. 11 en résulte que la quantité d'oxy- gène absorbée à la température de 32° et qui aurait suffi pour quelques minutes, si Finsecte était resté à cette température, suffira pour quelques heures à la production de l'acide carbonique, sans nouvelle absorption, si l'abeille est portée à 10°. ±' La seconde explication est plus radicale. Elle consiste à admettre avec M. Athanasiu qu(; les réserves d'oxygène, chez les abeilles comme chez les grenouilles, peuvent durer très longtemps, d'une saison à l'autre.. Ce physiologiste a montré, en effet, que chez les grenouilles les conditions de vie sont très différentes en été et en hiver, et qu'elles peuvent s'expliquer par la mise en dépôt de l'oxygène pendant l'été. Dans cette manière de voir on pourrait raisonnei* ainsi : les abeilles fabriquent pendant l'été, aux dépens des hydrates de carbone, la cire, substance très voisine des graisses. Cette liausformation des hydrates de carbone en graisse se ferait avec élimination d'oxygène; cet oxygène n'est pas utilisé au fur et à mesure qu'il se produit, puisque pendant tout l'été le (piolienl respiratoire reste voisin de l'unité ou même égal à l'unité. Donc il serait mis en réserves, et utilisé quand l'animal se trouve dans des conditions défavorables pour se procurer cet oxygène, comme il ai'i'iv dans !<■ cas des basses tempé- ratures, 3° Nous nvons dit (|u'il y avait une troisième interpri'- tation. Elle coMsiste à admettre avec Weinland, Siitter, Lesseï- et d'autres physiologistes, que pendant la vie sans air il se fait iNoTE. — ('-(' l'ail (juc ranimai pt'ul prodiiiit! du (]( »-sansct)iisomincr doxyj^à'iie ^lorsque S(;s l'onclions sont ralenties) a élé signalé aussi par Spallanzani ", \V. Edwards ', Joli. Millier '•^ et IMliiger '*, qui ont ti-ouvé (pi(> les ^^-enouilles peuvent vivre plusieurs lieures dans une almosphère exempte ddxygène ; elles produisent pendant ee tiMups de Taeide (•aih(>ni(iue. o4 MARIE PARHON des réactions chimiques de dédoublement a\ec dégagement de C0^ réactions qui ne consommeraient point d'oxygène ou qui en consommeraient moins — pour la même production de CO^ — que la combustion. La transformation des hydrates de carbone en graisse, a pourefîet d'élever le quotient respiratoire. Elle correspondrait ainsi à une mutation intérieure partielle de sucre en corps gras, cire, ou ])ro(hii(s de ce genre plus riches en carhone et plus pauvres en oxygène que le sucre. Matières protéiques. — Nous avons vu que les Hydrates de carbone constituent l'aliment essentiel des abeilles. Elles ont besoin pourtant, aussi, d'une certaine quantité de substances albuminoïdes. Comme tout élément vivant, leurs tissus détrui- sent continuellement ces substances et il faut que les pertes soient réparées. Ces réparations se font aux dépens des réserves de pollen, puisque nous trouvons ce corps dans Tap- pareil digestif des abeilles, et puisque la teneur en azote de leur corps ne varie pas dans les différentes saisons. De même la quantité de glycogène dans le corps des abeilles reste presque constante pendant toute Tannée. Les réserves de matières hydrocarbonées qu'elles ont faites dans la ruche étant à leur portée, il n'y a plus besoin d'accumuler ces substances dans les tissus sous forme de glycogène. Les études qui précèdent nous montrent la marche des échanges nutritifs chez les abeilles pendant les ditlérentes saisons. Les variations qu'ils subissent constituent autant de moyens de défense contre les changements du milieu ambiant, surtout en ce qui concerne sa température. Grâce à leur habitation, et aux réserves de nourriture qu'elles ontpu accumuler pendant la belle saison, les abeilles échappent à l'engourdissement hivernal commun à la plupart des animaux à température variable. Mais il ne faut pas croire qu'elles gardent pendant l'hiver toute leur activité fonctionnelle de l'été. Une preuve très démonstrative à cet égard nous est donnée par la résistance des abeilles aux basses températures. — Tandis qu'en été leurs échanges respiratoires peuvent continuer d'une façon assez active, même à (r, à condition qu'elles soient LES ÉCHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES 5o nourries ; en hiver, au contraire, ces échanges s'arrêtent presque complètement, à la température de 10°, et le froid les engour- dit bien vite. Le système thermo-régulateur des abeilles n'a donc pas les mêmes limites de fonctionnement en hiver qu'en été. Ce phénomène et les antres que nous avons étudiés et qui se trouvent consignés dans ce travail, rentrent dans les adaptations fonctionnelles des abeilles aux exigences du mi- lieu ambiant. CONCLUSIONS 1 . La vie des abeilles en collectivité les oblige à des travaux inconnus pour les espèces dont les individus vivent librement. Il résulte de là, que leur activité nutritive est aussi très grande. Ainsi les abeilles se trouvent en tète de la série animale, par l'intensité des échanges respiratoires. 2. La température de la ruche étant presque constante pendant toute l'année, la température extérieure et la nature des travaux étant différentes pendant chaque saison, il s'ensuit ({ue leurs échanges nutritifs et spécialement les échanges res- piratoires se modifient aussi pendant l'année. — En ne consi- dérant que le maximum et le minimum dans la consommation d'oxygène, pour les diverses températures auxquelles nous avons expérimenté, on trouve : A 10", maximum en été, minimum en hiver. A 20% maximum au printemps, minimum en été. A 32°, maximum en automne, minimum en été. A 35°, maximum en automne, minimum en été. 3. Les échanges respiratoires augmcnteni lorsque la tempéra- ture extérieure baisse; ils diminuent lorsque cette tempéialurc monte. De même le passage de la belle saison à la mauvaise saison, augmente les échanges respiratoires à la tempéi'atui'e de 20", et de 32°. Cette variation constitue un moyen de défense de l'or- ganisme contre le froid et contre la chaleur. i. Les abeilles sont capables de lutter contre le froid et contre la chaleur, sansdoule parce (|u'<'lles on! un mécanisni<' nerveux 56 MARIE PARHON thermo-régulateur, qui règle les combustions d'après les besoins de l'organisme. 5. Elles luttent par deux moyens contre le froid : a) En augmentant les combustions, d'oi^i production de chaleur ; b) En retenant Feau dans les tissus, elles économisent la chaleur nécessaire à Févaporation de cette eau. Contre la chaleur les abeilles luttent aussi par deux moyens : a) En diminuant les combustions; h) En éliminant une plus grande quantité d'eau à la surface respiratoire. Les abeilles se rapprochent donc des animaux à température constante (mammifères et oiseaux). 6. La teneur en eau des tissus varie avec la saison; elle atteint le minimum de 71 ,44 p. 100 pendant l'été, et le maxi- mum de 74,82 p. 100 pendant l'hiver; fait qui est en rela- tion avec la lutte contre le froid, pendant la mauvaise saison, et la lutte contre la chaleur pendant la belle saison. 7. Le quotient respiratoire varie peu avec la saison et la tem- pérature (sauf à 10° pendant l'automne et l'hiver, époque où peut dépasser de beaucoup Funité) . Pour les autres températures, et pour la température de 10° pendant la belle saison, il est toujours voisin de Funité, et très souvent égal à l'unité. Il s'en- suit que le combustible qu'elles brûlent est du glucose, qui constitue du reste leur aliment essentiel. 8. Le minimum d'albumine nécessaire leur est fourni par le pollen dont elles font des réserves pour la mauvaise saison. Cela fait que, se nourrissant de la même façon pendant toutes les saisons, la teneur des tissus en azote et glycogène ne varie pas avec la saison. Si nous cherchons maintenant la place qu'il faut donner aux abeilles dans la classification au point de vue de la ther- mogenèse, nous croyons qu'il faut les considérer comme for- mant le passage entre les homéothermes et les hétérothermes. Elles se rapprochent beaucoup des homéothermes, toutefois, elles ne sont homéothermes que pour des conditions bien déterminées, dont la plus essentielle c'est qu'on ne sépare pas l'individu de la collectivité. LES ECHANGES NUTRITIES CHEZ LES ABEILLES Oi « L'abeille comme individu lïcn est rien, ce n'est qu'un organe ailé de l'espèce. « Toute sa vie est un sacrifice total à l'être innombrable et perpétuel dont il fait partie ». (Maeterlinck, La vie des abeilles.) En finissant, je présente tous mes remerciements à M. le professeur Athanasiu, qui a bien voulu me guider dans ce travail. BIBLIOGRAPHIE i. Athanasiu (I.), Sur les échanges respiratoires des grenouilles pendant les difTérentes époques de l'année. Joiirn. de phys. et path. gcn., 1900, p. 443-258. 2. Argoutinski, Arch. f. die gesammte Phys. Pfliiger, p. .^81. 3. BoNMER (Z.), Sur la division du travail chez les aheilles. C. R. Acad. Se, 1906, t. CXLIII, p. 941. 4. BùTSCHLi, Ein. Beitrag zur Kenntniss des Stotïwechsels insbesondere der Respiration bei Insecten. Arch. fiir Anat., 1874, p. 348-361. 5. Berlepesch, Die Bienne und ihre Zucht. Mannheim, 1873, p. 136-146. 6. CoLASA^Ti, Einfluss der umgebenden Temperatur auf den Stoffwechsel der Warmblùtter. Arch. f. die Qesammte Physiol., 1877, Bd Xl\, p. 92-119. 7. Edwards (W. s Influence des agents physiques, p. 44.">. 8. PiNKLER (D.), Beitràge zur Lehre von der Anpassung der Warmepi-oduc- tion an der Wàrmeverlust bei Wàrmeblutern. Arch. f. die gesammte PkysioL, 1877, Bd XV, p. 60.3-633. 9. Falloise (A.), Influence de la température extérieure sur les échanges respiratoires sur les animaux à sang chaud et chez l'homme. Arch. du Biol., 1901, t. XVII, 761. 10. Girard (.M.), Traité d'Entomologie. 11. GiRDWoY.N, Anatomie et physiologie de l'abeille, 1876. 12. Hanriot et Richet, Des échanges respiratoires chez l'homme. Travaux de laboratoire de Ch. Richet, 1893, t. I, p. 478-531. 13. .loi-VET et Regnard, Recherches physiologiques sur la respiration des animaux aquatiques, 2'' partie. Arch. de phys., 2'^ série, t. l\, 1877. 14. Mùi.i.ER Johanes, Physiol. des Menschen, I, p. 256. 15. Oddi, Arch. ital. de Biol.. Turin, 1891, t. XV, p. 223. 16. Pfuiger, Beitràge zur Lehre von der Respiration. Arch. f. d. gesammte Physiol., 1875, Bd X, p. 313. 17. Pflùger, Le glycogène. Dict. de phys., t. \TI, p. 228-320. 18. PicTEï ( R.i, La vie et les basses températures. Rev. scientifique. Paris, 1893, t. LU, p. 577-583. 19. Regxauld et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration des animaux de diverses classes. Ann. de chimie, 3* série, t. XXVI, 1849, p. 483-490. 20. Schneider, Leber Pollen und Wachsbildung. Liebig's Ann., t. CLXII, 1872, p. 235-258. 21. ScHULz, tleber das Abhângichkeits Verhàltniss zwischen Stofîwechsel und Temperatur bei Amphibien und Insecten. Inaug. Diss. Bonn., 1877. 22. Spai.lanza.m, Mémoires sur la respiration, traduit par Sennebier, 1803. 23. Treviranus, Versuche uber das Atemholen der niederen Thiere. Zeitschr. f. Physiol. von Tiedmann ùnd Treviranus, 4, 1832, p. 1-39. 24. Vernon, The relation of the respiratory exchange of cold-blood animais to température. Journ. of Phys.. 21, 1897, p. 443-496. 25. Zuntz und Hagemann Untersuchung ùber d. Stotîw. des Pferdes bei Ruhe u. Arbeit. Berlin, 1898, 440 ss. (cité par Ehlenberger, N'ergleichen der Physiologie der Haussaûgethiere, 1890, v. 1, p. 682. SUR LA BOSSE DU ZÉBU DE MADAGASCAR [BOS JNDICUS L.) Par Auguste PETTIT I. — MATERIAUX. La Ménagerie du Muséum conserve, depuis plusieurs années, un troupeau de Zébus de Madagascar {Bos indirus L.), assez bien acclimatés pour se reproduire régulièrement. Les cadavres de deux femelles de cette provenance ayant été remis à la Cbaire d'Anatomie comparée, M. le Professeur Ed. Perrier, Directeur du Muséum, me chargea de la nécropsie de ces animaux et du soin d'en tirer parti pour les collections d'Anatomie comparée; mon attention se porta sur la bosse, dont le Service ne possédait encore aucune préparation et dont une dissection, pratiquée le 1 1 février 1901, m'avait révélé les intéressantes particularités. Les matériaux utilisés pour les présentes recherches com- prennent : Spécimen J . — Jeune cf né à la Ménagerie, âgé de quelques jours. Nécropsie le 11 février 1901. Sur le désir qu'il exprima, je communiquai la pièce à un des travailleurs du Laborntoire, M. le D' 11. Duérst, qui en prit un dessin. Je ne m'occuperai pas autrement de ce spécimen. Spéàmen IL — Vache , n ée à la Mé na^erie , le I "novembre 1 90 1 , pesant 300 kilogrammes et mesurant au garrot l'°,2o ; nécrop- sie le 18 février 1908. Lésions tuberculeuses au niveau des |)Oumons. Spécimen fil. — \';iche, née à la Ménagerie, le 2S noNcni- bre 1902, pesant 347 kilogrammes et mesurant au garrot l"',;]!} ; nécropsie le 2.') f(''vti('r 1908. Lésions tuberculeuses de 60 AUGUSTE PETTIT même nature que celles du spécimen II, toutefois plus accusées. Les deux spécimens Ilet III étaient très amaigris. SpénmenIV. — Embryon 9 de 32"", 3 de longueur et de 20"°, 4 de liauteur au garrot, provenant du spécimen II. II. — DISSECTIOIV DE LA BOSSE. J:^ 1 . — Vagues adultes. Chez les spécimens II et III, un premier fait frappe : la bosse est presque exclusivement formée de tissu musculaire, ainsi que F.-X. Lesbre Fa signalé le premier sur un Zébu de Ceylan : « Au lieu d'être une loupe graisseuse comme la ou les bosses dorsales des Chameaux, c'était un gros noyau musculaire superposéau ligament cervical, de9 à 10 centimètres de hauteur sur 13 de longueur, pesant 1 500 grammes » (1). Les dispositions réalisées chez les deux Vaches étant sensi- blement concordantes, j'envisagerai spécialement la seconde femelle qui, n'ayant pas été réservée pour des moulages comme le spécimen II, a pu être disséquée plus complètement en prenant soin, toutefois, de signaler, le cas échéant, certaines particularités individuelles, (^hez le spécimen III, la bosse mesure dans sa plus grande hauteur, 10"", 6; sa longueur est d'environ 21"", 6; son poids est de 1 700 grammes. Les dimen- sions sont sensiblement comparables chez la première vache : la hauteur de la bosse est égale à 7"", 5 la longueur mesure environ 20 centimètres. Une fois la peau et le tissu conjonctif sous-cutané enlevés, la région de la bosse affecte l'aspect suivant (PI. I, fig. 1 et 2) : le trapèze se montre formé de deux portions nettement distinctes que je désignei-ai, avec F. X. Les- bre, sous les noms de trapèze cervical et de trapèze dorsal. La portion cervicale du dit muscle est modérément développée et son épaisseur ne dépasse pas 4 à 5 millimètres; le trapèze dorsal est, en revanche, légèrement plus puissant (5 à 7 millimètres d'épaisseur) et s'étend fort loin en arrière; les insertions de ces deux muscles ne présentant pas de caractère particulier, (i) 1900, p. 25. SLR LA fîOSSE I)L' ZKBU DE MADAGASCAR G I je m'occuperai iiniquemeiil des ra[)[»()i'ls de v('> (IcL'iiiors avec la bosse. Dans le spécimen II, le ])oi'd postérieur du trapèze cervical est eu contact avec le bord antérieur du trapèze dorsal dans la majeure partie de son étendue ; mais, à 7 centimètres environ du sommet de la bosse, les deux chefs du trapèze divergent léjièrement et laissent saillii- entre eux une faible portion de la bosse (environ le cinquième) ; c'est, en somme, la dispo- sition que F.-X. Lesbre signale sur son exemplaire, chez lequel la bosse « faisait hernie entre les deux portions du trapèze dis- jointes... » ; toutefois, chez la vache II, la saillie de la bosse est intiniment moins accusée et la portion visible sensiblement plus réduite. Avec la femelle III, la disposition signalée par r.-\. Lesbre s'atténue plus encore : les deux cliefs du trapèze sont en contact dans toute leur étendue et recouvrent complè- tement la bosse, sans laisser de jour entre eux. Ouoi qu'il en soit de ces variations, un fait cependant est constant aussi bien sur l'exemplaire de F.-X. Lesbre que sur les deux Vaches du Muséum : les deux chefs du trapèze (PI. I, lig. 1 et 2) s'in- sèrent sur la bosse, mais, ainsi qu'on le verra plus bas, ce dernier muscle ne joue qu'un rôle presque insignifiant dans la constitution de la gibbosité. Si on libère, ensuite, les deux cliefs du Irapèze de leurs insertions inférieures et qu'on les relève au-dessus de la ligne des apophyses épineuses, la bosse apparaît dans son intégralité. Cette gibbosité (1*1. I, fig. 2) se montre, alors, formée par le rhomboïde, qui se différencie nettement en deux portions : a, une antérieure arrondie, très saillante, s'insérant par un tendon nacré, très résistant, sur les deux faces de la portion supérieure de l'angh; antérieur de l'omoplate ; [3, une postéi'icure s'étendaut en arrière de la première et s'insérant sur la face interne (h' l'omoplate; cette dernière portion est caractérisée par des faisceaux grossiers, volumineux, présentant naturellement un aspect dissocié : toutefois, il n'existe pas de démarcation précise entre les deux chefs du rhomboïde et il y a continuité entre les parties (pii constituent ce muscle. D'autre part, en suspendant le corps de ranimai dans sa position normale et, ensuite, en libérant, de bas en haut, les ceintures scapulaires des divers muscles Lu L ' 62 AUGUSTE PETTIT qui s'y insèrent, il arrive un moment où les membres antérieurs ne sont plus soutenus que par les rhomboïdes; dans ces con- ditions, il suffit de soulever, de chaque côté, les membres, jusqu'à horizontalité, pour se rendre exactement compte des rapports du rhomboïde : sur les côtés, ce muscle repose sur le ligament cervical et en avant déborde légèrement sur le splénius; sur la ligne médiane, il s'insère par des tendons courts, très résistants, sur les apophyses épineuses des vertèbres Fig. 1. — Euibiyon de Zébu dr 3ladayascar o", spécimen IV. — l'iolil réduit. dorsales; enfin, sa face supérieure est couverte par une apo- névrose pauvre en graisse. Sur les deux Vaches adultes que j'ai disséquées, c'est en vain que j'ai cherché une démarcation entre les deux rhomboïdes; ceux-ci, en effet, sont fusionnés en une masse unique en appai'ence. !^2. — Dissection de l'embryon de 32'"", 3. Chez ce fœtus, la bosse est presque exclusivement formée par du tissu musculaire ; comme Findique la figure 1 , la sailhe formée par cette gibbosité est assez considérable. L'animal mesure, en effet, 32''°', 3 de l'extrémité du museau à la racine de la queue; sa taille au garrot est de 20""°, 4; la bosse a une hauteur de 2"",1, une largeur de 2"", 4 sur une épaisseur de 2'", 8. Après dépouillement de la peau, la bosse affecte une forme Sl'R LA HOSSE DU ZEBU DE MADAC.ASCAlî 03 arrondie, due à la présence du trapèze qui, ici encore, com- prend deux cJiefs, cervical et dorsal; ceux-ci, en contact immé- dial sur toute leur étendue, recouvrent complèt(!nient les faces Fiy. '1. — Embryon de Zébu do Madagascar d", spécimen IV. — La bosse vue par sa face latérale droite. Les deux chefs du trapèze [trd, trapèze dorsal et Ivc, trapèze cervical) ont été désunis dans leur portion supérieure pour découvrir partiellement la bosse ; mh, raasto-huméral ; do, grand dorsal. latérales de la gibbosité; mais si on les désuni! (\oir la tigure2) dans leur portion supérieure, on aperçoit, |)ai" la fente ainsi créée, le rhomboïde. \i\\ libérant successivement les deux trapèzes de leurs insertions inférieures et, ensuite, en les rele- vant (fig. 3 et 4), on découvre la bosse : Ce n'est plus le noyau globuleux, sans forme précise des deux Vaches adultes, précédemment étudiées; c'est, au contraire, une masse à contours bien arrêtés, dans laquelle il est aisé de distinguer un corps et deux ailes. La face supérieure du corps, de conlour ovahiire, comprend 64 AUGUSTE PETTIT deux portions : «, une antérieure légèrement excavée, de beau- coup la plus étendue; [i. une autre, postérieure, inclinée en arrière. La face inférieure est en rapport étroit avec les quatre m h Fig. 3. — Embryon de Zébu de Madagascar o', spéciincn IV. — La bosse r, vue par sa lace latérale gauche ; j'j, chef antérieur du rhomboïde; trc, trapèze cervical relevé; b'd, trapèze dorsal; s, splénius ; m/t, niasto-huniéral. premières vertèbres dorsales; en avant, elle déborde le splénius. Les ailes sont constituées par les deux chefs du rhomboïde et comprennent une face externe en rapport avec le trapèze et une face interne qui chevauclie, en avant, sur le splénius, et, en arrière, sur le ligament cervical. III. — STRUCTURE DE LA BOSSE. La bosse des deux Vaches, que j'ai examinées, se composait essentiellement de fibres musculaires striées, séparées les unes SUR LA BOSSE DU ZEBU DE MADAGASCAR 65 (les autres par un stroma coiijonctif, dont l'abondance est très variable suivant les régions envisagées. Ce dernier est constitué par des libres lamine uses, des libres élastiques très nombreuses, enfin par des vésicules adipeuses assez rares. D'autre part, il est un fait qui mérite d'être noté: c'est l'abondance extrême Fifj'. 4. — Embryon de Zébu de Madagascar cf, spécimen IV. — La bosse /•, vue par sa lace latérale gauche; rj, chef antérieur du rhomboïde; /■2, chef postérieur du rhomboïde; Irc, trapèze cervical relevé; Ird, trapèze dorsal relevé; s, splénius ; 0, omoplate. des Mastzelleii qui infdtrent non seulement le tissu lamineux, mais qui pénètrent aussi entre les faisceaux musculaires, au contact même des fdjres contractiles. La bosse de l'embryon de 32"", 3 rappelle, dans son ensemble, la structure réalisée cbez l'adulte; ici encore, c'est une forma- tion essentiellement musculaire. Toutefois, elle met en évi- dence deux faits non observables cbez les spécimens II et III. Tout d'abord (PI. I, tig. 3), la masse du rbomboïde est par- courue, suivant le plan médio-longitudinal, par une sorte de septum conjonctif, qui atteste la dualité primitive de la gibbo- sité; en second lieu, la fonction adipopexique de la bosse se manifeste par la présence de nombreuses vésicules adipeuses, groupées en îlots volumineux. Le tissu conjonctif enserre l'élément conti-actile en une sorle de réseau irrégulier, i)arliculièrement dével()])|)é(lanslesespaces laissés libres parles libres musculaires; à ce niveau, il dessine, sur les coupes, des sortes de carrefours, parcourus par de nom- ANN. se. NAT. ZOOL., '.f' séiic. IN, .") 66 AUGUSTE PETTIT breux et larges vaisseaux; il est, d'ailleius, à remarquer que Tensemble de la bosse est très abondamment vaseularisé et que les îlots de cellules adipeuses renferment une proportion notable d'artérioles et de veinules. En nombre de points, le tissu conjonctif est formé de fibres lamineuses, mais celles-ci sont toujours moins denses et moins épaisses que cliez l'adulte ; d'une façon générale, il y affecte une apparence moins diffé- renciée et, souvent, il ne dépasse pas le stade myxo-formatif. En rapport avec ce caractère embryonnaire, je signalerai, en outre, rabsencede fibres élastiques et de striation des éléments musculaires. Peut-être doit-on aussi rapporter à cette condi- tion Tabsence de Mastzellen? IV. — REMARQUES AIVATOMIQUES. Contrairement à l'opinion courante qui assimile la bosse du Zébu a une « loupe de graisse », cette gibbosité doit être rangée dans une catégorie spéciale. En effet, alors que nombre de formations adipeuses des Mammifères (Chameaux, Mou- tons, etc.), sont dues à une accumulation de graisse au sein du tissu cellulaire sous-cutané, chez le Zébu de Madagascar il en va tout autrement : la fonction adipopexique présente une loca- lisation importante dans le tissu musculaire, qui constitue le rhomboïde. Toutefois, il convient de se garder ici de toute exa- gération : si le tissu musculaire représente, dans le cas présent, un lieu de formation pour les substances grasses, néanmoins, il faut savoir qu'il ne représente pondéralement qu'une faible portion de l'ensemble de la bosse, chez l'animal adulte et bien portant (1). En effet, si, chez les deux Vaches (spécimens II et III) que j'ai disséquées, la bosse est formée presque uniquement de tissu musculaire (2), il importe cependant de remarquer qu'il s'agit d'animaux malades, fortement amaigris, ne possédant plus qu'une gibbosité minuscule, comparativement à celles que pré- sentent les sujets bien nourris, qui vivent à Madagascar; chez (1) La figure 3 de la planche 1 montre que l'embryon ne réalise pas les mêmes conditions. (2) C'est vraisemblablement le cas du Zébu de Oevlan, disséqué par F.-X. Lesbre. SIH LA BOSSE DU ZÉBU DE MADAGASCAR 67 ces derniers, suivant les expressions de Geoffroy, la bosse n'est plus (( qu'un tissu adipeux remplissant des travées conjonctivo- musculaires », jouant un rôle, vraisemblablement très impor- tant, d'organe de réserves, à s'en rapporter à la quantité de substances élaborées ( 1 5 à 20 kilogrammes de graisse en moyenne pour un poids somatique de 350 à 360 kilogrammes, soit approximativement 1/20) (1). Évidemment, au point de vue physiologique, la bosse du Zébu doit prendre place dans la série des innombrables adaptations cellulaires aboutissant à Faccumulation des sub- stances graisseuses en des points déterminés de l'organisme ; toutefois, il serait peut être hasardé de rattacher sa formation aux causes (2) généralement admises pour explicjuer la genèse des organes auxquels je faisais allusion précédemment (bosse des Chameaux, queue adipeuse des Moutons, etc..) ; il ne faut pas, en effet, oublier que de nombreux exemples de réserves adipeuses sont réalisés chez des animaux à propos desquels on ne saurait invoquer l'influence des conditions déser- tiques (3). En tout cas, il est intéressant, en contraste avec l'apparition précoce, l'importance et la spécialisation marquée de la fonction, de signaler l'imparfaite transmissibilité, par voie héréditaire, de cette formation si spéciale : de nombreuses observations tendent, en effet, à établir que, chez des métis obtenus par croisement avec les races européennes, la bosse s atténue considéral)lement (4). (1) GeofTioy, cité d'après F.-X. Lesbre. (2) Faute de nialériaux, je n'ai pu examiner la réi)artilion du tissu adipeux dans la bosse très développée d'animaux sains. (3) .le laisse de côté les animaux hibernants. (4) 11 convient de rappeler, à ce propos, les remarques de G. Grandidier : " 11 reste.... un point de doute relativement aux bœufs sauvages, qu'on trouve en assez grand nombre dans les plaines désertes de l'ouest et ([ui n'ont pas de bosse; il est vrai que cet appendice charnu se développe d'autant plus que l'animal, mieux nourri, y emmagasine une plus forte quantité de graisses et et qu'il a peut-être disparu chez des bêtes errantes, toujours en mouvements. Toutefois, mon père |A. Grandidier | a trouvé dans des bas-fonds humides, mêlés avec des ossements disparus, mais contemporains de l'Homme, des restes de bœufs, et, entre autres, quelques Vertébrés dont l'épiphyse dorsale est bifurquée à son extrémité. Seiait-ce la caractéristique dune espèce spéciale ? » il est peut-être encore plus malaisé de décider s'il existe une corrélation entre la présence de la bosse et l'existence de neurépines bifurquées; cependant, je ferai observer que les vertèbres à neurépine ainsi modifiée se trouvent en dehors de la zone recouverte par la bosse. 68 AUGUSTE PETTIT En résumé, la bosse du Zébu de Madagascar constitue un exemple remarquable d'adaptation d'un muscle (rhomboïde) à la fonction adipopexique ; en dépit de son siège singulier, cette dernière est assurée par des adaptations anatomiques, com- parables à celles qui constituent la plupart des autres organes graisseux ; la présence d'abondantes Mastzellen lui confère un des traits caractéristiques de la constitution du tissu adipeux, tant normal que pathologique. BIBLIOGRAPHIE 1902. Grandidier, G., Zoologie, 1 broch., in-8», 157-216, 44 fig., extraite de Madagascar au début du x\^ siècle, Paris. 1900. Lesbre, F.-X., Recherches anatomiques sur le Zébu comparativement au Bœuf domestique. Note présentée à la Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon, dans sa séance du 19 janvier 1900, 1 broch. in-S", 32 p., 5 lig. 1906. Lesbre, F.-X., Présentation de photographies de Zébus de Madagascar; constitution de la bosse de ces animaux. Société des Sciences vétéri- naires de Lyon, n° 6, p. 183-18o, 1 lig. 1908. Pettit, Auguste, Sur une adaptation à la fonction adipopexique du rhom- boïde. Comptes rendus des séances de la Société de Biologie, p. 892, LXIV. EXPLICATION DE LA PLANCHE I Fig. 1. — Zébu de Madagascar 9 , spécimen II. — La bosse r, vue par sa face gauche; j'i, chef antérieur du rhomboïde; a, aponévrose tendue; Ird, trapèze dorsal, le trapèze cervical est réséqué; o, omoplate; s, splénius ; js, peau. Fig. 2. — Zébu de Madagascar Ç, spécimen II. — La bosse /•, vue par sa face droite; r,, chef antérieur du rhomboïde; r^, chef postérieur du rhomboïde; «, aponévrose tendue ; trd, trapèze dorsal relevé, le trapèze cervical est réséqué : 0, omoplate; s, splénius; p, peau. Fig. 3. — Kmbryon de Zébu de Madagascar cf, spécimen IV. — Coupe horizontale. perpendiculaire au plan médio-longitudinal de la bosse (Gr. : 10). s, septum conjonctif discontinu, médian; f, fibres musculaires; a, îlots de cellules adipeuses; v, vaisseaux. RECHERCHES AN ATOMIQUE S IIISTOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES s r u LES ORGANES APPENDICULAIRES L'APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE DES BLATTES (PEItll'L.li\ETA OHlhW'TAUS L.) Par L. BORDAS UÔCTEtll KS SCIENCES, DOCTELK EN MÉIjECINE, AlAITRE DE CONFÉRENCES A LA FACI:LTÈ des sciences de HENNES. Lesorgaiies appendiculairesdesBlattes ont été étudiés et dési- gnés sous diiïércnts noms par Siebold, L. Dufour, etc.. Mais, les descriptions de ces auteurs sont fort sommaires et erronées sur plus d'un point. Aussi, avons-nous repris cette étude en nous attachant principalement à élucider les points suivants : anatomie, histologie, physiologie et rapports de ces oi'ganes avec les segments abdominaux. Les appendices de Tappai'eil générateur femelle (k's Blattes {Perïplaneta orientaiis L.), que nous étudions dans le présent mémoire, ont reçu différents noms dans les divers groupes d'insectes. On les a appelés : organes r amplement (('ires, glandes sébifiques^ vaisseaux sénfiques, résuale copalaince, réceptacle sémi- nal ou spermalhèque^ elc... (-Ii«'z la Blatte femelle, les orr/anes appendindaires^ faisant robjct de noire travail, comprennent deux groupes d'appai-eils: les réreptarles sém'uiaa.r cl h'^qlam/es annexes ou arborescentes. 72 L. BORDAS HISTORIQUE Avant d'entreprendre notre étude, nous allons passer en revue les zoologistes qui, au cours de leurs recherches, ont eu occasion de s'occuper des glandes annexes de l'appareil génital des Insectes en général et, incidemment, des mêmes organes chez les Orthoptères. Marcello Malpighi (1669), dans son étude sur le Bombyx mon, s'occupe de l'organisation interne de cet Insecte et décrit, sous les noms de poche copulatrice et de réceptacle séminal, une vésicule placée à l'entrée de l'appareil reproducteur femelle. Cette poche, d'après son observation, est vide et plissée avant l'acte de la copulation, tandis que, après cet acte, elle se trouve gonflée et remplie d'une matière blanchâtre, le liquide sperma- tique. L'exactitude de l'obervation de Malpighi fut confirmée par HuNTER qui constata que la substance lactescente, contenue dans la vésicule décrite plus haut, peut déterminer la fécondation des œufs au même titre que le sperme extrait des testicules. Dans deux ouvrages très icmarquables pour l'époque, //^?.y/o- r\a Insectontm generalh et Bibl'ia naturœ, Swammerdam (1669) traite de l'organisation interne de quelques Insectes, signale et reproduit une vésicule annexe [récepiacle séminal) de l'Abeille femelle et lui attribue, à tort, la fonction de sécréter une sub- stance glutineuse destinée à coller les œufs au fond des alvéoles. Cependant, ce n'est qu'au commencement du siècle dernier que les entomologistes étudièrent, avec quelque détail, les organes reproducteurs des Insectes, et Herold (1815) fut un des premiers qui s'engagea dans cette voie. Il fît des observa- tions nombreuses et intéressantes sur le développement des glandes génitales du Papillon du chou {Pieris brassicieh.). Les travaux de Gaede (1815) et ceux de Hegetschweiler (1820) sont remarquables par l'abondance des détails, mais les descriptions manquent parfois de précision. Ce dernier auteur s'efforce d'établir des comparaisons absolument erronées : c'est ainsi qu'il oppose les glandes annexes des Insectes aux glandes de Cooper et à la prostate des Mammifères. l'appareil reproducteur femelle des rlattes 73 Les recherches de V. Audouin sur la femelle du Drile jau- nâtre [Annales des sriewes naturelles^ t. II, 1824) contiennent des données importantes sur les orgaues reproducteurs de cette espèce. Deux ans après, le même auteur fit paraître un nouveau mémoire, relativement complet, sur l'organisation extérieure et Fanatomie interne des Cantharides, et, là encore, les organes générateurs font l'objet d'un paragraphe spécial. C'est Audouin qui désigna sous le nom. de poche ropulatrire, la vésicule appelée par Dufour, glande sèlnfique. Cet auteur ayant surpris et (îxé, pendant le coït, des Melolontha vulgaris^ reconnut que la verge du mâle était située dans l'intérieur d'une vésicule, analogue à celle que Malpighi avait signalée cliez le Bomhy.r morï. Cette poche copulatrice a été considérée, dit V. Audouin, comme un réservoir ou même comme une glande sécrétant un fluide sébacé, qui rendrait la ponte facile en lubréfiant les œufs et l'intérieur de l'oviducte ; les autres ont cru qu'elle fournissait à ces mêmes œufs un enduit, une sorte de vernis qui préservait le germe de l'influence de l'air humide. D'autres ont pensé qu'elle leur donnait cette enveloppe muqueuse, au moyen de laquelle ils sont fortement fixés, par la femelle, à divers corps. Enfin, dit encore Audouin, un anatomiste plus hardi et moins heureux sans doute dans ses conjectures, a dernièrement avancé qu'elle produisait le blanc de l'œuf. X l'exception de cette dernière hypothèse, ajoute le même auteur, je suis loin do nier que, dans certains cas, la vésicule ne remplisse les fonc- tions qu'on lui attribue. Audouin a également décrit, chez la Pyrale de la vigne ( 1842) , une grosse yyor//g ropulatrhe qui débouche, d'une part, dans le cloaque, près de Touverture vaginale et communique, d'autre part, par un canal dit séminifère, avec un autre réceptacle, en relation lui-même avec l'oviducte par un canal fécondateur. De tous les zoologistes dt^ la premier»' moitié du xix' siècle, L. DuFouR est, sans conli'edit, un de ceux ([ui ont apporté la plus large contribution à l'anatomie des Arthropodes. Ses des- criptions sont généralement si exactes, si précises, ses recherches si nombreuses, si variées et se rattachent à des sujets si divers, qu'on peut, ajuste titre, le considérer comme le ci'éa- leur de l'anatomie entomologique. Certaines de ses figures, 74 L. BORDAS faites il y a trois quarts de siècle, ont résisté à tous les pro- grès accomplis pendant ces dernières années et sont encore intercalées dans les traités de zoologie les plus récents. Ses travaux anatomiques sur les organes de la génération des Cara- biques et de plusieurs autres Coléoptères [Annales des sciences naturelles, t. VI, 1825) sont remarquables par la précision et Fexactitude des descriptions. Pourtant, il attribue à certains organes des fonctions qu'ils n'ont pas en réalité: c'est ainsi qu'il désigne sous le nom de vésicules séminales des appendices, ordinairement tubuleux ou ovoïdes, dont le rôle est nettement i^OcréleAiv (f/landesanne/es). Dans ses Becherches sur les Orllioptère.s^ Hyménoptères et yévroptères, Dufour étudie, avec force détails anatomiques, les organes générateurs mâles et femelles. Il appelle glande sébifique la vésicule appelée jmche copulalrice. De même, le réceptacle séminal des Orthoptères (ces derniers n'ayant pas de poche copulatrice) est appelé, par cet auteur, glande sébifique, laquelle a pour fonction, dit-il, de sécréter une matière glutineuse des- tinée à enduire les œufs d'un vernis au moment de leur passage dans l'oviducte. Outre ce dernier appareil, Dufour signale encore chez les Orthoptères, les glandes sérifiques, ayant pour but de produire une matière soyeuse destinée à la fabrication d'un cocon qui doit renfermer les œufs. La belle monographie du Hanneton (1828) par Strals-Dlr- KHEiM peut être considérée comme un modèle du genre. L'auteur décrit, avec minutie et précision, tous les organes internes de ce Coléoptère. Aussi, les divers entomologistes qui, plus tard, se sont occupés des organes génitaux du même insecte n'ont eu que fort peu à ajouter aux descriptions de Straus qui désigne la poche copulatrice sous le nom de grande vésicule vagincde et lui attribue des fonctions sécrétoires ; il pense, en outre, que le liquide émis est destiné à diluer et à rendre le sperme plus lluide. En 1837, Doyère, décrivant l'appareil reproducteur femelle de la Cigale, attribue à la poche copulatrice une fonction glan- dulaire, grâce à la présence de nombreux follicules tapissant sa paroi interne. SiEBOLD (1845) a fait de nombreuses études sur les ori^anes l'appareil reproducteur femelle des rlattes 75 (le la génération dos insectes on général et surtout sur ceux des Orthoptères. Il s'est attaché à décrire partout Texistence du réservoir ou réreptacle .sétniiidl, soi te de capsule solide, paire ou impaire, de forme variable et entourée d'une couche muscu- laire. Pendant longtemps, dit-il, ce réceptacle est demeuré ina- perçu ou a été pris pour un organe destiné à sécréter une matière visqueuse, propre à coller les œufs ensemble ou contn* les objects extérieurs. En un mot, il a nettement établi la ditîé- rence qui existe entre Xix poche cnpulalrke q\ le réceptacle sémliKil et montré que les Orthoptères sont dépourvus du premier organe. Après L. Dufour, Straus etc., Suckow s'occupa également de l'appareil génital mâle des Coléoptères; mais, au lieu de .décrire, comme l'avait fait Dufour, les nombreuses formes observées dans les ditîérentes espèces, il essaya, guidé par de fausses idées philosophiques, d'établir un groupement morpho- logique dans lequel il classa les divers types d'organes. Il dési- gna les vésicules séminales sous le nom de réservoirs urhudres. Aussi, ses nombreuses erreurs et ses fausses interprétations ont-elles fait que son œuvre a laissé peu de traces dans la science entomologique. De tous les anciens zoologistes, Burmeister (1832) est un de ceux qui ont donné les descriptions les plus exactes de l'appa- reil copulateur de certains Coléoptères. D'autre part, à l'exemple de plusieurs de ses devanciers, il a essayé de diviser, en se basant uniquement sur les caractères extérieurs, les diverses variétés de formes qu'affectent les testi- cules, en quatre çp'oupes prnui/uar.ï , qu'il a subdivisés en un certain nombre de sections. Le travail de Steln (18i7j est rempli de détails nouveaux sur rànatomie et la physiologie des organes reproducteurs des Scarabéides. Cet auteui* a décrit, avec précision, les spermato- phores des mâles, la poche copulatrice et le réceptacle séminal des femelles avec leurs canaux excréteurs, ainsi que les nom- breuses glandes anne.res ou accessoires, mal connues juscju'aloi's ou qui avaient totalement écliapix' à r()l)servation de ses devau- ciers. Les nombreuses planches ou dessins (pii illustrent son ouvrage sont faits avec beaucoup d'exactitude et peuvent encore, de nos jours, être consultés avec finit. 76 L. BORDAS Lacaze-Duthiers (1849), dans ses Recherches sur /'armure génitale des Insectes, a essayé de résoudre le problème suivant : existe-t-il un plan unique dans la composition des oviscaptes et des verges des Hexapodes ? De même que Savigny avait montré l'analogie des diverses pièces composant les appendices buccaux, si variés quant à leurs formes, de môme Lacaze a recherché le type fondamental des armures génitales femelles^ ainsi que les portions du squelette tégumentaire qui servent, par leurs modifications, à produire les différentes pièces cons- titutives de ces armures. L'auteur commence son travail par une étude anatomique et comparative des divers éléments formant Tarmure génitale des Hyménoptères ; puis, les Névro- ptères, les Coléoptères, les Diptères sont ensuite passés en revue. Pour Lacaze, les pièces de Farmure génitale doivent être consi- dérées comme formées des diverses parties d' un zoonite théorique complet avec ses appendices. Packard., au contraire, les regardé comme de véritables membres et leur en attribue la valeur. Les recherches entomologiques dé Leydig (1859 et 1867) marquent un progrès réel, car l'auteur pousse bien plus avant ses investigations que ne l'avaient fait ses prédécesseurs et s'aide, en même temps, des lumières de l'histologie. Le réceptacle séminal des Insectes, dit-il, constitue une poche très remarquable au point de vue de sa structure. Dans YEristalis tenax, par exemple, on voit au-dessous de la tunica propria qui porte les trachées, une couche cellulaire foncée dont les élé- ments se continuent dans le canal excréteur en y devenant in- colores et presque cylindriques. L'intérieur de la poche paraît être revêtu d'une membrane chitineuse et colorée en noir ; on dirait qu'il existe une deuxième capsule dont le prolongement forme, dans le canal excréteur, un tube interne chitinisé. La glande annexe des Insectes se compose aussi de plusieurs couches qui sont : la tunique propre, la couche cellulaire et l'intima. Parfois, les cellules peuvent se transformer et donner naissance à des glandes monocellulaires. Fréquemment aussi i Gastropacha pini), l'intima chitineuse interne est traversée par les canaux excréteurs des glandes; ou bien si, à l'aide de réactifs, on étudie cette membrane de profd, on voit que, de chaque petit trou, part un canalicule se dirigeant vers les l'appareil reproducteur femelle des blattes 77 cellules, qui est très probablement, dit Leydig, un conduit efférent cellulaire. Les glandes acressolres, ajoute encore le même auteur, ont pour fonction de fournir aux œufs des enve- loppes albumineuses ou une coque dure, et de les agglutiner, soit entre eux, soit aux corps étrangers. Leydig a également cbercbé à élucider le mode de formation des spermatopbores chez les Insectes. D'après lui, une certaine quantité de zoospermes peuvent être enveloppés par la sécré- tion durcie des glandes annexes du mâle et déterminer ainsi la production des spermatophores. Et plus loin, il ajoute : les bâtonnets spermatiques se forment dans les conduits qui sortent des follicules testiculaires. Dans le Cercopis écumeux, il a observé le groupement des zoospermes. Siebold avait décrit, avant Leydig, cette disposition des spermatozoïdes chez les Locustides. H. Milne-Edwards (1870), dans ses Leçons sur la jtlnjsiolofjïe et Vanatomïe comparée de Vhomme et des animaux, traite aussi des glandes annexes de l'appareil femelle des Insectes. Chez quelques-uns de ces animaux, dit-il, les oviductes se prolongent en forme de caecums, en amont du point d'insertion des gaines ovariques et constituent ainsi un appareil sécréteur qui paraît avoir pour usage de fournir aux œufs une matière glutineuse enveloppante. C'est surtout chez certains Orthoptères que les organes sécréteurs de matières agglutinatives [filandes collété- riques) sont les plus nombreux et les plus volumineux. On trouve dans le Traité d'Entomologie de Maurice Girard (1873) les lignes suivantes concernant les glandes annexes de l'appareil femelle des Insectes. Dans l'oviducte, dit-il, se déversent les glandes accessoires. Parmi ces dernières, certaines doivent concourir à durcir et à épaissir la coque de l'œuf ; d'autres l'entourent d'un vernis qui l'agglutine sur les corps où la femelle fait sa ponte, ou bien produisent encore des substances qui, solidifiées à l'air, constituent des capsules, des oothèques ou enveloppes communes aux œufs (Blattes, Mantes, etc.). Ces glandes peuvent également verser au dehors des liquides irritants qui déterminent sur les animaux ou sur les végétaux, par un afflux de sucs, des tumeurs servant de retraite ou de nourriture aux jeunes insectes. Enfin, l'oviducte 78 L BORDAS est encore en communication a\ec une poche latérale, récei)- tade séminal, où le sperme du mfile vient se déposer en réserve. Parfois aussi, il existe une poche copulatrice (dénomination due à V. Audouin), destinée à recevoir le pénis du mâle pendant raccouplement. Une bonne descri})tion histologique des glandes annexes des organes génitaux mâles des Locustes et des Criquets a été donnée, en 1880, par MiNor. G. Kraatz (1881) a étudié avec soin les organes copulateurs des Coléoptères et démontré, à l'exemple d'ORMANCEY (1849), tout le parti qu'on pourrait en tirer pour la classification et la détermination des espèces. ^ Les travaux de F. Nusbaum (1882) sont surtout relatifs au développement des glandes sexuelles chez les Insectes. D'après cet auteur, les vésicules séminales sont d'origine ectodermique et doivent naître d'épaississements cutanés du quatrième avant- dernier segment abdominal. D'après Wheeler (1893), au con- traire, ces mêmes vésicules sont nettement mésodermiques. A. Berlese, dans un intéressant mémoire sur les organes génitaux des Orthoptères (1882), a étudié avec soin et. repré- senté avec exactitude le réceptacle séminal {spennatlièque) et son conduit vecteur. Pour ce savant entomologiste, il existe, chez certains Ortho- ptères, un opercule semi-circulaire, chitineux, dans lequel est tendue une membrane et qui partage transversalement l'utéius en deux parties, lune constituant l'utérus proprement dit, et l'autre la cliambre prévulvaire. Or, la spermailtèqiie peut s'in- sérer soit sur la partie inférieure de l'utérus vrai, soit au-dessus de la chambre prévulvaire, et ses connexions avec le ganglion nerveux terminal varient suivant les familles. Enfin, ajoutons que, dans un chapitre spécial, A. Berlese traite de la morphologie générale des organes génitaux des Ortlioptères. On trouve dans le mémoire de Palmen intitulé : Des conihnis eicréteurs des organes génitaux des Insectes (1884), une foule d'aperçus qui avaient échappé à ses de\anciers. Pour cet ento- mologiste, le conduit éjaculateur est une formation secondaire provenant d'une partie primitivement double, et qui a dû se L APPAREIF> HEI'RODUCTEUR KKMKLLE DES I5LATTES /O former, soit par conthiencp des canaux drférenls, soit pai' invagination des téguments. L'utérus, le réceptacle séminal, les glandes impaires, etc., proviennent d'annexés doubles. Les cavités de Toviducte, de Futérus et du vagin naissent sépa- rément et ne s'unissent que secondairement. De plus, les conduits vecteurs mâles et femelles de l'appareil générateur sont des organes tout à fait homologues. P. Hallez, dans sa communication à l'Académie des Sciences (1885), intitulée : Orientation de l'embryon et formation du cocon chez la Pcnplaneta onenlaHs, constate tout d'abord {[ue, dans toute la longueur du tube ovarien, l'œuf a son axe orga- nique parallèle à celui de la mère. Son pôle antérieur est celui qui correspond à la tète de l'embryon, tandis que le p(Me opposé devient l'extrémité caudale de celui-ci. A ce moment, dit-il, les tubes des glandes séritiques sont remplis d'une substance opaque, facilement coagulable, dans laquelle se trouvent disséminés des cristaux en nombre infini. Au couis de notre travail, nous aurons encore occasion de parler de la communication de P. Hallez. MiALL et Denxv, dans leur intéressante et complète mono- graphie de la Blatte (1880), décrivent, avec force détails, les glandes génératrices mâles et femelles de cet Orthoptère. Ils divisent les appendices de l'appareil mCde en deux groupes : les utririilï nia/ores et les utnvuii minores. Les appendices glan- dulaires femelles sont également décrits, mais d'une façon sommaire et sont représentés, bien à tort, dans une figure d'cnseml)le, comme s'ouvrani dans la région médiane de la portion impaire de Toviducte. Cet organe est désigné, |)ar Miall et Denny, sous le nom de « colleterial gland ». P. Blatter a étudié la sliucture histologicpic des vésicules séminales et du canal éjaciilateur de la Blatte niTde [C. lipndiis Affid. des Srif'nres, 1892). La plupart des vésicules, dit-il, contiennent un liquide visqueux, liche en globules graisseux et (pii doit, sans doute, sei'virà la nourriture des spermatozoïdes. La paroi du canal est formée de lil)res musculaires striées, dis|)osées surtout circulairemeni ; il \ a aussi des fibres obliques el (juehpies lii)res longitudinales. I/éj)ith(''liuMi est supporté \)i\v une luuicpie propre, ou membrane mime, apparaissant 80 L. BORDAS comme une ligne réfringente. Les noyaux des cellules sont circulaires ou ovoïdes. Le problème de Fliomologie des différentes pièces de Farmure génitale des insectes a été abordé, tout récemment, par S. A. Peytoureau. Bien que sa solution, comme celles apportées par Lacaze et Packard, ne soit pas absolument satisfaisante, L's résultats obtenus sont néanmoins plus complets que ceux de ses devanciers. Peytoureau a fait Fanatomie et étudié le déve- loppement des armures génitales de différents groupes d'In- sectes : Orthoptères, Lépidoptères, Coléoptères, etc.. — Il a terminé son travail par des considérations générales, pleines (Fintérêt, sur les anneaux abdominaux, les appendices ventraux, les cerques, Farmure génitale, etc.. Dans sa thèse sur les organes complémentaires de Vappareil génital des Orthoptères (1896), A. Fé.nard ne fait guère, pour ce qui concerne les Blattides, que confirmer les descriptions de L. Dufour et les expériences de Hallez. Il a constaté qu'il existe, chez Blatta orientalis, deux sortes d'annexés internes de l'appareil femelle : 1° un réceptacle séminal, signalé par Siebold et désigné par Dufour sous le nom de glande séhifique, et 2° un organe assez complexe, appelé sérifiqae par Dufour et sébifique par Siebold. Pour Fénard, le réceptacle séminal est fort difficile à découvrir, à cause de sa petitesse et de sa couleur blanche, identique à celle de l'appareil sébilique qui le recouvre. Il est formé par deux réservoirs, contenant des spermatozoïdes et aboutissant, en arrière, à un canal commun, court, qui s'insère surlay^woi dorsale deVovidacte. C'est là une disposition erronée, attendu que les orifices des deux réceptacles séminaux ne sont yiullement en rapport avec Voviducte. Vient ensuite une description très sommaire et inexacte de la structure histolo- gique de ces organes. D'autres zoologistes, Beauregard (1887), E. Ballowitz(1 890), C. Veriioeff(1893), K. Eschericu 1894), L. Bordas (1899), etc., se sont également occupés des organes reproducteurs des Insectes. L. Bordas (Organes reproducteurs mâles des Coléoptères : Ann. des Sciences Naturelles, Zoologie, 1899) a étudié l'appa- reil génital mâle et les glandes annexes des Insectes coléoptères. De l'ensemble de ses recJierches, il résulte que ces organes, l'appareil reproducteur femelle des blattes 81 malgré leurprodigieuse polymorpliie, leurcomplexité apparente, peuvent néanmoins se ramener à deux formes types fonda- mentales, autour desquelles se groupent toutes les autres, si différentes et si varialiles en apparence. Après ces considérations générales, nous allons passeï' à l'étude spéciale des organes annexes de l'appareil femelle de la Blatte [Penplaneta orientalls L.). — Chez cette espèce, SiEBOLD, au siècle dernier, avait constoté l'existence d'un réceptacle séminal, caché dans du tissu adipeux et formé pai' deux canaux aveugles, courts et contournés en spirale, ren- fermant tous les deux, chez les individus fécondés, des sper- matozoïdes vivants. G.ede [Beilrage zitr Anal, cler Insec- len, 1815) n'a décrit et représenté qu'un seul tube cylindrique, dépendant de la partie terminale de l'appareil femelle. Sa des- cription est erronée. La Blatte germanique [Bl. genminica L.) possède, d'après Siebold, quatre réservoirs séminaux, dont deux grauds et deux petits, qu'on peut voir dans certains cas, dit-il, bourrés de spermntozoïdes filiformes, peu sinueux et extrê- mement téuus. Fénard, dans sa Thèse, n'a fait que contiruier cette observation. A propos de la Periplanela orientalis, L. Dufour (C. /?. Acad. des Sciences. Mémoires des savants étrangers^ t. VII, 18 il) a signalé, depuis bien longtemps, l'existence d'une glande sén- fique^ appareil destiné à la sécrétion d'une matière particulièi'c, qui doit foiinei- aux œufs une enveloppe commune, une sorte de coque ou un cocon (Tune substance cornéo-coriacée. Cet appareil consiste, chez la Blatte, comme du reste chez la Mante, en un grand nombre de vaisseaux lulndcux, libres et tlottants par un bout, confluents en arrière à des souches rameuses. Ces canaux glandulaires sont assez nombreux pour caclier les cali- ces et les oviductes, et, quand on cherche à les isoler, on trouve que les uns sont simples, tandis que d'autres sont bifides et même trifides. Ils sontremplis d'une matière blanche, crémeuse ; et, quand on en crève (pielqu'un dans l'eau, celle-ci jirend une teinte opaline ou bleuâtre très maïquée. Plus loin, Dufour ajoute : La Blatte n'a pas d'appareil sébilique propicini'nl dil, et il n'existe, comme vestige de cette glande, qu'uu réseivoii- ovalaire, à peine saillant, qui ne semble constitué que pai- ANN. se. NAT. ZOOL., 9c série. IX, 6 82 L. BORDAS répaississemenl de la paroi supérieure de roviducte. La Blatle n'a donc pas besoin d'appareil sébifîque, attendu que ce der- nier est destiné à préparer une humeur sébacée propre à enduire les œufs (fiine sorte de vernis au moment où ds pas- sent dans l'oviducte pour être pondus. Le réservoir ovalaire, entrevu par Dufour, est tout simplement la spermailièque. Dans sa note sur la capsule ovigère des Blattes, G. Duchamp (1878) décrit la forme de l'oothèque et signale la présence de cristaux dans ses parois. Fénard (1896) n'apporte aucun fait nouveau au sujet des organes qui nous concernent et ne fait que confirmer, en partie, les résultats obtenus par Siebold et L. Dufour. GLANDES ARBORESCENTES (Voy. Pi. P'% fig'. 1, 2, 3, 4 et 5). Les organes appendiculaires de l'appareil femelle que nous^ désignons, d'après leur forme, sous le nom de r/Iandes arhnres- cenles^ ont été appelés, tantôt appareil sélt'ifiqae, tantôt valsseaax sénfiques (Voy. PI. P'% fig. 1). Les divers entomologistes qui jusqu'ici les oui signalés, les ont considérés comme s'ouvrant dans la partie impaire de l'oviducte. Rien n'est moins exact : leurs orifices excréteurs sont situés, à peu près au même point, sur le neuvième sternite abdominal. De plus, l'organe arbores- cent n'est pas simple, mais formé par la réunion des deux glandes, de dimensions très inégales, à structure histologique et à fonctions physiologiques différentes. La plus volumineuse (glande ralcogène) sécrète des cristaux de carbonate de chaux, tandis que sa congénère n'élabore qu'un liquide hyalin, sans la moindre trace de productions cristallines. Les ovaires de la Penplaneia onentalis sont doubles et chacune des deux parties est formée par l'assemblage de huit tubes (ou gaines) ovariens. Les deux oviductes sont, à l'époque de la ponte, larges, courts et complètement séparés. Ils se fusionnent un peu en avant de l'armure génitale femelle (8' sternite abdominal) pour consti- tuer l'oviducte impair, dont la partie proximale élargie forme l'utérus qui s'ouvre à la face antérieure de la cavité vaginale. Cette dernière est limitée, de tous côtés, par des lamelles l'appareil reproducteur femelle des rlattes 83 ehitineuses dont les dorsales correspondent aux derniers ster- nites abdominaux. L'orifice utérin (oviducle impair) a la forme d'une fente verticale, limitée latéralement par deux re|)lis chi- tifteux. Contrairement aux figures et aux descriptions de divers auteurs, l'oviducte impair ne reçoit aucun organe appendicu- laire. Les divers a})pendices accessoires vont déboucher en arrière de l'orifice utérin, sur la paroi dorsale de la cavité vagi- nale. Les glandes séln/iques ou .sér'ifUjues, que vous avons appelées, d'après leur structure morphologique, glandes arrorescentes, forment un buisson rameux, d'un volume considérable, occu- pant la presque totalité de la ca\ité abdominale postérieure (Voy. PL V'\ fig. \ et 2). Elles sont recouvertes par l'intestin pos- térieur et le rectum, qu'elles débordent latéralement et reposent sur la paroi dorsale de la cavité vaginale. Leur volume et surtout leur teinte blanchâtre, très caractéristique, permettent de les apercevoir au premier abord, dès qu'on a enlevé les derniers tergites abdominaux. L'ensemble de l'organe est constitué par une multitude de canaux cylindriques, ramifiés dichotomique- ment, et terminés en pointe mousse. Il comprend, en réalité, deux massifs différents entre eux par leur volume et au triple point de vue anatomique, histologique et physiologique. En outre, les deux glandes, bien que soudées à leur partie termi- nale, s'ouvrent néanmoins séparément, par deux orifices distincts, très rappi'ocliés l'un de l'autre, sui' la paroi doisale du vagin, à travers la neuvième sternite (Voy. PL II, fig. 3 o, o'). Les glandes arborescentes présentent, chez les adultes, au moment de la ponte, une teinte blancliiltre et lactescente. Cette couleur caractéristique, qui permet de déceler leur présence au milieu des autres massifs organiques, prend parfois une teinte violacée ou l)leu ])àle. Ces glandes, de deux sortes, avons-nous dit, sont très volu- mineuses chez l'adulte et forment un massif com|)acl entourant complètement le rectum et la partie terminale de l'intestin postérieur. Les nombreux rameaux qui les constituent sont situés les uns à la face dorsale du rectum, les autres sur les côtés, s'étendant parfois jus({u'aux parois du corps ; d'autres sont placés en avant de rarnuirc génitale, sui' la face ventrale 84 L. BORDAS de rabdomen et entourent même les parties terminales des tubes ovariens et les oviduetes. En un mot, ces glandes, par leur volume, leurs nombreuses ramitlcations, leur teinte si spéciale, etc. , frappent, au premier abord, le regard et sollicitent Fattention de robservateur dès qu'on a enlevé la carapace dorsale de la partie postérieure abdominale ( Voy. pi. V"% fig. 1). Cliez les jeunes larves, Torgane comprend un tronc principal, très court, qui se partage en deux bi'anches, desquelles se déta- chent de nombreux canaux, issus dichotomiquement les uns des autres. Les derniers ramuscules sont courts et terminés en caecums. De plus, ces canaux sont hyalins, transparents et leur cavité interne ne contient aucune trace de cristaux. Chez les Blattes femelles adultes, les faisceaux des glandes aborescentes forment un massif de tubes longs, régulièrement cylindriques, ayant une teinte d'un bleu mat, tirant un peu sur le bleu pâle. Elles remplissent tout l'espace compris entre l'in- testin et la face dorsale de la cavité abdominale. La lumière des canaux est ol)struée par une masse compacte, englobant des quantités prodigieuses de cristaux octaédriques. Le co-ntenu de ces canaux, délayé dans de l'eau, donne à cette dernière une teinte laiteuse. Le nom])re de ces cristaux est d'autant plus considérable que la Blatte se rapproche le plus de Fétat adulte ; il atteint son maximum à Fépoque de la ponte. A ce moment, la lumière des canaux est obstruée par les productions cris- talbnes qui donnent à ces derniers Fapparence de filaments blanchâtres. Nous avons déjà dit que le système des f/landes arborescenles est constitué, en réalité, par deux organes à structure histolo- gique et à fonctions physiologiques différentes. Leurs parties terminales sont cependant rapprochées et soudées sur une très courte étendue de leur trajet. Néanmoins, les parois chitineuses des lumières internes sont complètement séparées sur toute leur longueur et les orifices terminaux absolument distincts. Nous avons désigné les deux parties constitutives de cet appa- reil, eu égard à leur situation, sous les noms iXa glande g auche ou glande calcogène et de glande droite (Voy. PI. P'% fig. 1 et 2). Les troncs terminaux impairs des deux systèmes sécré- teurs sont également dilférents au point de vue histologique l'appareil reproducteur femelle des blattes 85 (Voy. PI. V'\ flg. 3 ). Le conduit terminal de la glande droite est à peu près cylindrique ; sa cavité interne est limitée par une membrane chitineuse que traversent un grand nombre de canalicules excréteurs intracellulaires, ce qui n'a pas lieu pour celui de la glande gauche ; de plus, le lumen de l'organe droit est plus étroit que celui de son congénère ( \ oy. PL V"% tig. 3). Les parois du conduit efférent de la glande droite sont épaisses et formées d'éléments épithéliaux glandulaires dans lesquels pénètrent des canalicules excréteurs. Dans la glande gauche, au contraire, ces mêmes parois sont minces et pourvues de cellules cubiques ou rectangulaires. La glande droite est formée de tubes courts, cylindriques, terminés en csecums arrondis et ne contenant aucune trace de cristaux dans leur intérieur. L'or- gane gauche est, au contraire, très volumineux et forme un épais buisson recouvrant toute la surface dorsale de l'armure génitale. Ses canaux constituants, ramifiés à l'infini, contiennent un produit blanchâtre, lactescent, renfermant d'innombrables cristaux octaédriques de carbonate de chaux (Voy. PI. !'"% tig. 2 et 3). Glande gauche ou glande calcogène (N oy. lig. 1 , G). — A la suite d'une dissection, après avoir enlevé l'intestin terminal, on voit le massif glandulaire tlotter librement au-dessus de l'ar- mure génitale et former un buisson très ramifié, atteignant de 9 à 12 millimètres de long sur 6 à8 de large, caractérisé par des tubes à contenu d'un blanc mat (\ov. PL V"% fig. I et 2, GgIGL). L'organe débute (ont d'abord par un tronc impair de 1 à 2 millimètres de longueur, duquel partent deux rameaux latéraux qui se divisent, à leur toui', dichotomiquemenL un grand nom- bre de fois pour former, en fin de compte, un gros faisceau de filaments, longs, sinueux, ])lus ou moins enchevêtrés el consti- tuantrensemljledchi glande (Voy. PLI"", fig. 2, (î). Cetb- dernière occupe toute la cavité abdominale posléi'ieure cl ciiloure, de toutes parts, l'intestin terminal el Tampoule redalc Liiez les jeunes nymplirs, cesfilamenlss(''(i'(Ht'urs soûl diaphanes el trans- parents, tandis que chez les femelles adultes, ils pi'ésentent une teinte blanchâtre et lactescente due à la nature de leur contenu. Cedernier est formé par un |)ro(iuit épais, compact, renfermant 86 L. BORDAS un grand nombre de cristaux octaédriques de carbonate de cliaux, dont les dimensions varient de 3 à 20 y. de côté. Examinés au microscope, ces cristaux affectent des dispositions en mosaïque de toute beauté. Ils sont associés fréquemment par groupes de 2, Fig- 1. — Schéma de l'enseMiblo des glandes appendiculaires de l'appareil génital femelle de Periplaneta orienlalis L. — D, glande droite ; G, glande gauche ou glande calcogène, beaucoup plus déve]oi)pée que la précédente ; ses ramilicalions rr, termi- nées en ca*cunis c , contiennent de nombreux cristaux' de carbonate de chaux. La glande calcogène comprend un conduit efïérent impair b, qui donne tout d'abord deux branches n. La glande droite D comprend également un conduit impair b\ deux branches principales d et des ramuscules dichotomiques à. extrémités cfccales plus ou moins arrondies c : o, orifices des deux glandes nettement séparés, quoique très rapprochés; ?«, muscles latéraux. 4, (jet parfois môme maclés. Les parois des tubes sont cons- tituées par une membrane épitliéliale, limitant une large cavité centrale, dans laquelle s'accumule le produit de sécrétion. Glande droite (Voy. fig. \ , D). — Laglande droite, moins volu- mineuse ([ue la gauche, comprend un tronc principal ou conduit excréteur, divisé tout d'abord en deux branches, desquelles partent, par division dichotomique, un certain nombre de ramuscules constituant l'organe en question (Voy. tig. 1,D.) Ce dernier est complètement recouvert par la glande gauche et par la partie droite de l'ampoule rectale. Les divers tubes glandulaires se terminent par une extrémité conique; leur lumière est sinueuse, irrégulière et présente, de distance en l'appareil reproducteur fe:melle des blattes 87 distance, des Uibéiosités, des boursoiillures, lui donnanl uiio apparence variqueuse ou légèrement monilit'orme. h' ndhna dn- tineuse interne est très épaisse; elle est perforée d'une multitude de pertuis microscopiques qui sont les parties terminales de petits canalicules excréteurs capillaires intracellulaires. Quand Forgane est débarrassé de son assise épithéliale et réduit à sa gaine chiniteuse avec ses canalicules, il prend Faspect (Fune brosse à bouteille. Cette disposition, très caractéristique, peut facilement être mise en évidence. Quant au contenu glandu- laire, il est composé d'un liquide hyalin, transparent et sans aucune trace de cristaux. En résumé, nous voyons que le massif constitué par les (jlandes arborescentes est composé, en réalité, parFensemble de airtrès court (Voy PL F'% tig. 4 et 5). Les deux cavités tubulai- res sont cependant sépa- rées et vont s'ouvrir, très près Tune de l'autre, à la base d'un petit tubercule chitineux compris entre le huitième et le neuviè- me sternite abdominal (\'oy. tig. 3 et 5). Ce tubercule est légèrement arqué et bifide à son extrémité libre. Sa partie recourbée est tournée en avant et située un peu en arrière de l'orifice génital femelle. Des ouver- tures terminales des réceptacles séminaux part un léger sillon, situé dans la j)artie déprimée du tubercule et qui se termine vers l'extrémité libre et bifide de ce dernier (Voy. fig. 3, A). En l'ésumé, le double orifice de la spermathèque est situé à 2 millimètres environ en arrière et au-dessus de fouverlure vaginale. Extérieurement, les deux tubes constituant le réceptacle séminal sont recouverts par une fine membrane péritonéale ou /)ro/j/'iff, parcourue par (h; nombreux ramuscules trachéens (\oy. lig. 0). Au-dessous de cette dernière, existe l'assise musculaire comj)osée de faisceaux longitudinaux (|ui prennent, aux extrémités Cceeales, des directions légèrement obli([ues et même circulaires. On rencontre aussi parfois, dans la région médiane des canaux, des libres obliques placées au-dessous — Face inltirioure de la plaiiuette coni- (|ui^ et cliilineuse F, sur laquelle viennent dé- boucher les deux canaux Sp et b consti- tuant le spermathèque ou réceptacle sémi- nal: 0, oritice comnmn avec le sillon c qui lui fait suite; ci. canal interne de la sperma- thèque Sp. 92 L. BORDAS mu. dos fibres longitudinales (Voy. fig. 6, nui). Les faisceaux longi- tudinaux peuvent facilement être mis en évidence, avec la plus grande netteté, même sans avoir recours aux coupes histologiques. Il suffit de prendre l'un quelcon- que des tubes et de Fexaminer, après coloration à Fliématoxyline ou à l'hémalun de P. Mayer, sous le microscope [k un grossisse- ment de 2 à 300) pour voir ap- paraître, avec une grande net- teté, les fibrilles musculaires avec leurs striations et leurs noyaux (Voy. fig. 6, mu). Le réservoir séminal., qui est en général simple chez la plupart des Insectes, est double chez les Blattes et formé par deux tubes de dimensions très inégales. L'un est bien développé, très volumi- ^'%L b7a„'rau'nH':;îcîe'!°,,!,- "eux, fort apparent et présente, nal (spermalhèquc) de la BlalU^ — [^ c;on SOmmct, UU grOS renflc- Coupe longitudinalo SL'hématique. . , • i • t ^ l ment vesiculaire. L autre, au con- traire, en voie d'atrophie, est mince, court et étroit. Nous assistons donc ici à un stade in- termédiaire, à un passage entre les espèces pourvues d'un réceptacle nettement double, bifide et celles, au contraire, chez lesquelles l'organe est simple et impair. mu. Mp, membrane périlonéale ou pro- pria ; Tr, filament trachéen; mu. musculature; c«, cavité interne du tube, avec intima cliitineuse /. cit. — Esp. espace occupé par l'assise épitliélialc non représentée. Orifices des organes appendiculaires de l'appareil repro- ducteur FEMELLE DES Blattes [Perïplaneta or'wn/a/ish.). L'abdomen des Blattes [Perïplaneta amer'icana) présente, d'après Peytoureau et divers entomologistes, onze tergites, dont les huitième et neuvième sont très courts et ordinairement cacliés l'appareil reproducteur femelle des blattes 93 sous le septième. La Penplanela onenlalh fifïecte la même disposition organique. Le dixième tergite ou plaque supra-anale est large, foliacé et hérissé de poils courts; à son bord posté- rieur échancré il se replie vers l'avant et se trouve ainsi formé d'un double feuillet protégeant latéralement la base des cerques. Puis, de chaque coté de Tanus, situé au-dessous du dixième tergite, existent deux pièces chitinisées (lamelles podicales de Huxley) qu'on doit considérer comme les sclérites d'un onzième somite abdominal (Voy. tig. 7). Dans la Periplaneta amen a ma femelle et Periplanela nr'ien- jjj ly V VI yii i, m, ly y FJg. 7. — Vue de profil de 1 abdomen de PeriplaneLa orienlalis femelle (figure deml- schémalique). — I à X, tergites abdominaux; a représente les huitième et neuvième tergites, très courts et généralement cachés sous le septième; c, cerques; 1 à YH, stcrnites abdominaux. lalls on ne trouve que huit sternites (les sept premiers et le onzième) visibles extérieurement (Voy. tig. 7). he premier sternïte est rudimentaire ; les cinq suivants (les deuxième à sixième) sont normaux et se recouvrent d'avant en arrière. Le septième ou placjuc sous-géuitale a sa région postérieure divisée en deux valves latérales. Chi^'Jît î^i' squelette (ou armure) génital, que nous n'avons nullement l'intention de décrire ici, il comprend, d'api-ès I*eytoureau, douze pièces chitinisées, unies entre elles et aux téguments par (h>s membranes, qu'on a même divisées en plusieurs groupes. Position des orifices des glandes reproductrices fenieUes et de leurs organes appendicidaires (Voy. fig. 8). h\mus^ chez les Blattes, est situé entre les deux lames du onzième sternite. La portion impaire de l'oviducte ou utérus débouche, d'après Peytoureau, entre les deux lames de la pièce trapézoïdale, c'est- 94 L. BORDAS à-dire entre le septième et le huitième sternite, et non sur le huitième sternum, ainsi que le décrivent Miall et Denny à propos delà Perïplaneta onental'is. Nos observations nous permettent de confirmer Texactitude de celles de Peytoureau. Cette ouverture afl'ecte, à Fétat de repos, la forme d'une fente médio-verticale (Voy. fig.8). Contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des Insectes, la Fig. 8. — Coupe schématique de l'extiviiiité abdominale antéro-postérieure de la Periplanela orienlalis femelle, montrant le mode d'embouchure des organes appendiculaires ou annexes des glandes génitales. — V, VI, VIT, VIII et IX, sternites; ov, oviductes et oi, oviducte impair ou utérus s'ouvrant entre le septième et le huitième sternite: S, réceptacle séminal (spermathèque) débouchant entre le huitième et le neuvième sternite; Gi, c et i, glandes arborescentes, en rapport avec le neuvième sternite (IX); c, glandes calcogènes : v, cavité vaginale. .spermathèque ou réceptacle séminal n^ débouche pas dans l'utérus, mais bien sur la paroi dorsale de la cavité ou poche vaginale. D'après A. Berlese, la spermathèque des Sauterelles et des Locustes présente une disposition analogue à celle des Blattes. Chez les autres Orthoptères, au contraire, cet organe s'ouvre directement à la face dorsale de l'utérus. Chez la Perïplaneta amerïcana, la spermathèque débouche, d'après Pe toureau, entre le septième sternite et le luiitième. De nos recherches sur la Perïplaneta orientalis, il résulte, contrairement à l'assertion précédente, que le réceptacle séminal a son orifice situé entre le huitième et le neurième sternite abdomi- nal (Voy. iig. 8, .S). Quant aux canaux excréteurs àe^ glandes arborescentes (glan- des annexes ou glandes sébifîques), ils traversent le neuvième l'appareil REPJ50DUCTEUR FEMELLE DES BLATTES 95 stenilte, et lour omertui-e est })lacée à la lace inféiieure de cette dernière plaque stenmle ^Voy. lig. 8, Gi). Produits de sécrétiox des glandes arrorescentes gauches ou GLANDES CALCOGÈNES, Nous avons déjà dit que Je développement des glandes arbo- rescentes gauches ou glandes calcogène.s est en l'apport avec l'à^e des Blattes femelles. Chez les jeunes nymphes, elles sont constituées par un petit nombre de tubes peu ramiiiés et de teinte hyaline. L'ensemble forme un petit buisson rameux, à branches peu abondantes. Puis, au fur et à mesure que le jeune insecte se rapproche de l'état adulte en subissant des mues successives, on voit le nom- bre des rameaux glandulaires augmenter progressivement et l'organe prendre un volume de plus en plus considérable. Ce n'est qu'à la fin de la période nymphale, c'est-à-dire après la cinquième ou la sixième mue (caries Blattes subissent, avant de parvenir à l'état adulte, six- mues successives, très intéressantes et très curieuses à étudier) qu'on voit apparaître des traces de cristaux dans l'intérieur des canaux glandulaires. 11 se dépose tout d'abord, dans la lumière des tubes, un produit mucilagi- neux, de teinte jaune paille, d'apparence grenue, au milieu du- quel apparaissent, (;à et là, de petits cristaux octaédriques. On a là une i)reuve que Tépithélium des canaux glandulaires ne prend aucune part à l'élaboration des productions cristal- lines en (piestion. Le nombre des cristaux augmente à mesure que la Blatte avance en âge et atteint son maximum pendant la période des pontes. A ce moment, tous les tubes sont gorgés de cristaux de toutes dimensions, noyés dans un magma muci- lagineux dont l'ensemble donne à la glande une teinte d'un blanc laiteux très caractérislique (Aoy. tig. 9). Le contenu se concrète par places, donnant ainsi à chaque agglomération cristallin*' l'apparence de petits blocs poi'phyroïdes ou de tranches de nougat. Ces cristaux diminuent peu à peu el finissent par disparaître, en grande partie, au moment de l'achèvement de la coque ovigèrc etsui'tout après la ])onte. P. Hallez, dans sa note intitulée : Orienlallon de rendu i/oi 96 L. BORDAS rnc et formation du coton chez la Penplaneta or'ientalh (C. Ueiulus Acad. des Sciences, 1885), a constaté que les tubes des glandes sériliques sont remplis d'une substance opaque, facilement coagulable, dans laquelle se trouvent disséminés des cristaux en nombre infini. Ce sont, dit-il, des prismes à base rhombe, présentant une pe- tite facette de troncature à la place des arêtes aiguës. Ils mesurent, en moyenne, lo a, sont insolubles dans Teau et Facide azotique fai- ble ; ils sont, au contraire, détruits sans dégagement gazeux par Facide sulfuri- que concentré. La potasse caustique les dissout plus rapidement encore. Ils doi- vent servir à la fabrication de la coque ovigère ou oothèque. Cette dernière est ovoïde et présente une crête dentelée, qui est la li- - Coupe lougitiitlinalo de la partie moyenne d un tube de la glande calco- gène, dont la cavité c contient un inagina me compact, formé par une substance gra- nuleuse contenant d'innoznbrables cristaux octaédriques cr de carbonate de cliaux, donnant à l'ensemble une structure por- pliyroïde, comparable à du nougat; £p, paroi épitbéliale avec noyaux n\ le tout est recouvert par une mince membrane péri- ton éale mp. gne de déhiscence. Nous avons dit que la lumière des canaux était complètement obstruée par un produit de sécrétion compact, plus ou moins grenu et hyalin, contenant dans sa masse une quantité prodi- gieuse de cristaux octaédriques de toutes dimensions, ces der- nières variant de 4 à 20 y.. Ils sont diversement agglomérés dans Fintérieure des canaux, formant, en divers points, de gros massifs sphériques irréguliers, et en d'autres des traînées cristallines noyées dans un liquide mucilagineux, donnant ainsi aux glandes arborescentes leur apparence blanchâtre et lactes- cente. Les groupements cristalhns se font par agglomération de 2, 4, 0... éléments, très fréquemment maclés et présentant alors une disposition étoilée à branches nombreuses (6-8) . Les cris- taux n'existent que dans le groupe glandulaire gauche. Aussi, est-ce avec raison que nous avons divisé l'ensemble du système l'appareil reproducteur femelle des blattes 97 sérifîqiie en deuv caléiiories totalomont (lifîéi'cntos, tant an point de vne liistologi([ue qn'anx points de .\ne fonctionnel et pliysiologiqne. Les cristanx sont liyalins, transparents et apparaissent, an premier abord, sous une forme cubique; mais, un examen minutieux nous les montre nettement octaédriques. Chaque élément cristallin est à sommet surbaissé et à arêtes latérales souvent tronquées; les surfaces de troncature sont généralement peu apparentes. Ces cristaux ne se montrent, à aucun moment de leur évolution, dans les cel- lules de l'épitliélium des tubes glandulaires, mais se trou- vent toujours localisés dans la lumière des canaux. Leur for- mation est donc extra-épït/iéliale. Ce sont certains éléments des produits de sécrétion qu i , arrivés dans rintérieur des tubes, se concrètent et cristallisent peu à i)eu. il ne peut en être autrement, attendu que la }>lupart des gros cristaux ont des dimensions dépassant la hauteur des cellules pariétales (Voy.fig. 10). Nature cthmioue des cristaux. — Quelle est la composition chimique de ces masses cristallines? Comment sont-elles utilisées par l'animal? Sont-ce des substances d'excrétion ou bien servent-elles à l'édification de roothèijue delà femelh; ? Telles sont les questions que nous allons examiner. — Ce ne sont probablement pas des matériaux d'excrétion, attendu ([u'on ne les rencontre que chez les femelles et qu'ils n'ap|)a- raissent, avec une extrême abondance, (pie chez les adultes, à répo({ue de la ponte, et |)ar conséipiciil au moment de la foi- mat ion de la coque ovigère. Quelle est la nature de ces cristaux? Ils sont formés de cdr- bonale de rJtau.r, ainsi (pie le pi'ouveiit les analyses suivantes : AXN. se. NAT. ZOOL., 9" série. 1>^, '^ Fig. 10. — Extrémité cïpcale d'un tube de glande calcogéne. — c, cavité du tube avec son extrémité conique a ; Ep, assise épithélialc ou glandulaire, avec noyaux n et membrane externe mp. La cavité, qui comprend environ les deux tiers du diamètre du tube, renferme d'innombrables cristaux oc- taédriques cr, noyés dans une masse mucilagineuse plus ou moins com- pacte. 08 L. BORDAS a r Après dessiccaiion, la substance crislalliue conlenue dans les tul)es glandulaires, traitée par Tacide chlorhydriqiie dilué, donne un abondant dégagement dV/ri^/p rarbonJque. 2° Pour la détermination de la chaux, on soumet à la calci- nation les tubes glandulaires. La matière organique est détruite et il ne reste plus que la substance minérale. Le résidu, repris par quelques gouttes d'acide azotique, se dissout entièrement, et la solution, ainsi obtenue, traitée par Toxalate d\ammoniaque en solution acétique, donne un abondant précipité CCo.ralate de chaux. Au cours de l'analyse chimique, on })eut constater la présence ^^^^ de traces d'acide phosphori([ue, ^^^0 provenant vraisemblablement des matières organiques des tubes glandulaires calcinés. Structure de Foothèque ou cap- sule oiigère des Blattes (Voy. fig. 11). — Nous savons que les œufs des Blattes ne sont pas pondus isolément, mais sont enveloppés dans des sortes de sacs appelés oot /lègues ou capsules ovigères. Chaque oothèque de Periplaneta orientalis est un corps luisant et solide, de teinte brune ou jau- nâtre, obtus à ses deux extré- mités, légèrement réniforme et présentant sur un côté, dans toute sa longueur, une série de fines dentelures (Voy. lig. M). C'est suivant cette ligne dentelée que se fait la déhiscence de la capsule, au moment de l'éclosion des jeunes larves. Au début, l'oothèque a une teinte blanchâtre, qui se fonce de plus en plus. Sa forme est celle d'un petit porte-mon- naie, d'un sac à main, ou mieux encore d'une petite fève, mesurant de 6 à 7 millimètres de longueur. Sur ses faces latérales existent des stries transversales, très nettes, limitant de légers bourrelets. L'intérieur de Foothèque est divisé en deux chambres par une cloison longitudinale, et chaque chambre p\g_ 11. — Oothèque do Peripla- neta orientalis L. — «, capsule ovigère vue de côté (grandeur naturelle) ; 6, coque ovigère de Blatte, très grossie: on y voit net- tement les huit légères saillies latérales correspondant aux œufs. L APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE DES BLATTES 0!) contient //l)li(pie, est faite vers l'extrémité caecale de la grande branche de la sj)ermathè(|ue et intéresse une partie de sa cavité. Ln partant de l'extérieur et se dirigeant vers la cavité interne du 102 L. BORDAS tube, on rencontre successivement les enveloppes suivantes : 1° Une membrane recouvrante externe on proinhi, très mince, et portant, de distance en distance, de petits noyaux a}>latis, non figurés sur le dessin. 2° Une assise musculaire, épaisse et très apparente, constituée,, dans la rég^ion médiane du tube, par des fibres loni^itudinales, qui prennent, vers rextiémité ciecale de Torgane, une direc- tion légèrement oblique ou parfois même circulaire. La figure 0, PI. n représente Tobliquité de certaines fibres et leur tendance progressive vers une direction circulaire ; enfin, certains fais- ceaux sont représentés en position longitudinale. La couclie musculaire comprend deux ou trois assises de fibres super- posées. T \\\\ éptlhéluf m sécréteur (Egl.), reposant sur une très mince membrane basilaire, constitué par des cellules allongées, à protoplasme granuleux et vacuolaire, contenant un gios noyau externe et une véstrule e.rrrélr'ice. Cette dernière est allongée^ ovoïde et se continue par un mince filament canaliculé [ci) tra- versant la membrane chitineuse interne et allant débouclier, par vvn pore microscopique [o), dans la cavité du conduit. Les^ parois cellulaires latérales ne sont pas apparentes et se con- fondent avec les traînées cytoplasmiques; de plus, cbaque élé- ment peut être considéré, avec sa V(>sicule excrétrice, comme une (jlandule monocellulaire. 4° Un épithélhnn r/i'iiinn(/ène interne [Ep. c.) ou revêtement cellulaire du conduit, dont les éléments glandulaires externes ne sont, sans nul doute, qu'une simple diff<''renciation. Le«^ cellules sont étroites, allongées radialement, à protoplasme interne liyalin, transparent et à noyaux ovales situés à la limite externe cellulaire. Les parois latérales et externes sont indis- tinctes. Les canalicules excréteurs intra-épithéliaux passent entre ces cellub^s qu'on peut considérer comme les Jiomologues de l'assise cliitinogène des parois du corps (Voy. PI. P'% tig. 0). 0° Enfin, tout à fait à l'intérieur de l'organe, se trouve Vintïma ch'it'meuse ('tr), de teinte jaune foncé, légèrement denticulée, lamelleuse et traversée par les canalicules glandulaires dont les- orifices sont très apparents quand on examine l'intima de face. Décrivons maintenant, avec détail, la structure liistologique l'appareil reproducteur femelle des blattes 103 des différentes parties constituant la paroi de la spermathèque, en considérant tout spécialement la région médiane cylindrique de l'organe (Voy. lig. 13 et 14 et VI F^% lig. 7). L'organe tout entier est recouvert extérieurement par une enveloppe très ténue, la membrane péritonéale oupropria (Voy. PI. P'% fig. 7, mjj.), qui se montre, en coupe, sous la forme d'une bordure hyaline, pourvue, de distance en distance, de petits noyaux aplatis. Sous cette dernière, se trouve Y assise tnusrulmre, trèsapparente et formant autour de l'organe une enveloppe contractile. Elle est constituée par des fdjres à direction longitudinale dans la partie médiane du tube, mais qui, aux extrémités renflées, deviennent légèrement obliques ou parfoisméme circulaires ( Voy. PL P'% fig. 6 et 7) . Les fibres longitudinales ( i ) sont dirigées paral- lèlement à l'axe du tube el disposées en deux assises, rarement en trois, constituant ainsi une envelo])pe assez épaisse. La couche musculaire est parcourue par plusieurs gros troncs trachéens, qui se ramifient un grand nombre de fois et dont les derniers ramuscules s'insinuent entre les faisceaux delà musculature et arrivent parfois même jusqu'au contact des cellules de l'épithé- lium sous-jacent. A l'intérieur de l'assise musculaire, vient une très mince enveloppe, la membrane basale, sur laquelle reposent directe- ment les éléments cellulaires. Ouant au tissu épithélial, il est constitué par de grosses cellules sécrétantes, pourvues de canalicules excréteurs et enfin, du côté interne, par l'assise épitliéliale chitinogène qui n'est que le prolongement de la couche liypodei-mique générale (Voy. PI. P'% fig. Oet7). La couche glandulaire externe est formée par ger. Ueber die Drusentaschen am Abdomen von Periplaneta orientalis. Zool. A7iz., Bd XXX, p. 338-349, avec 9 figures. 1906. H. ZwEiGER. Spermatogenese von Forficula auricularia. Zool. Anz., Bd XXX, p. 220-226, avec 22 figures. 1906. J. NusBAUM et B. Fulinski. Uber die Bildung der Mitteldarmanlage bei Blalta germanica. Zool. Anz., p. 362-381, avec 15 figures. 1906. L. Mercier. Les corps bactéroïdes delà Blatte {BacillusCuenoli). C. R. Soc. bioL, Paris, t. LXl, p. 682-684. 1908. L. Bordas. Nature du produit de sécrétion des glandes odorantes des Blattes. Bull. Soc. Zool. de France, t. XXXIIl, no' 3 et 4, p. 31-34. 1908. 1d. Recherches sur les glandes défensives des Blattes. Ann, des Se. nat., Zool., 9'" série, t. Vil, p. 1-26, avec 1 planche. 1908. 1d. Fonctions physiologiques des glandes arborescentes de la Blatte femelle. C. R. Soc. biol. de Paris, t LXV, p. 533-535. 1908. 1d. Anatomie des organes appendiculaires de l'appareil reproducteur femelle des Blattes {Periplaneta orientalisK C. R. AcaJ. des Se, t. CXLVll, p. 1415-1418. 1908. 1d. Rôle des glandes arborescentes annexées à l'appareil générateur femelle des Blattes. C. R. Acad. des Se, t. CXLVll, p. 1495-1498. 1909. P. Hai.lez. Les cristaux des Blattes. C. R. Acad. des Se, Paris, 1900. EXPLICATION DE LA PLANCHE I- Les organes anrïcxes de l'appareil génital femelle des Blattes. V'ig. 1. — Figure générale et demi-schématique montrant les embouchures (les ovaires, de la spermathèque et des glandes arborescentes des Blattes [Veriplaneta orientalis L.). — ov, faisceaux ovariens (au nombre de huit); ovd, oviducte ; vt, utérus ou oviducte impair, débouchant entre le 1" et le 8'' sternite ; ap, apophyses génitales antérieures (gonapophyses supé- rieures) ; ai, apophyses génitales inférieures (ou postérieures) ; aa, apophyses génitales accessoires. Les apophyses génitales antériein-es et postérieures sont, d'après A. Denny, des appendices des 8*^ et 9<= slernites abdominaux ; Sp et Spi, deux tubes constituant la spermathèque ou réceptacle séminal ; ce dernier s'ouvre entre le 8* et le 9e sternite. D'après Peyloureau, l'orifice du réservoir séminal serait compris entre le 7'^ et le 8'^ sternite seulement; Gl et r, glandes arborescentes dont l'orifice est situé sur le 9* sternite abdo- minal S<; 6, plaque basale de l'apophyse génitale antérieure. Fig. 2. — Ensemble des glandes arborescentes des Blattes. — G, glande gauche, Très volumineuse, contenant dans ses canaux des cristaux de carbonate de chaux (glande calcogéne) ; ses ramifications dichotomiques b sont longues, cylindriques et très nombreuses ; cm, son canal efl'érent, légèrement renflé, et 0, son orifice externe. — D, glande arborescente droite, beaucoup moins développée que la précédente ; ses branches a' et d sont dichotomiques, courtes, sans contenu cristallin et terminées en caîcum c; ce, son conduit etférent; o', son orifice externe. On remarque que les deux orifices o et o', quoique très voisins, sont néanmoins séparés; m, nombreux faisceaux musculaires, rattachant la partie terminale des deux glandes à la plaque sternale. F^ig. 3. — Coupe de l'extrémité terminale des glandes arborescentes de la Blatte (fig. demi-schématique). — G, canal efl'érent de la glande gauche {glande calcogéne) ; D, canal efférent de la glande arborescente droite ; c', cavité interne du conduit efférent de la glande calcogéne, avec nombreux cristaux rhomboédriques cr de carbonate de chaux; c, lumen du canal excréteur de la glande droite; mb, membrane péritonéale {propria) externe; ich., intima chitineuse interne; Epi, épithélium glandulaire, avec nombreux canalicules intracellulaires ca; m, faisceaux musculaires; o et o', orifices des deux glandes, très rapprochés l'un de l'autre, mais néanmoins séparés. F"ig. 4. — Rapports du réceptacle séminal fis et r avec les oviductes ov; ovu, conduit ovarien impair ou utérus; fis, branche principale de la sper- mathèque; r, rameau accessoire; b, plaque basale des apophyses génitales antérieures ; St, 9« sternite, en avant duquel vient déboucher la sperma- thèque, en pi. Fig. 5. — Vue d'ensemble de la spermathèque (ou réceptacle séminal), avec ses deux branches Sp et Si; fie, extrémité renflée en massue de la grande branche du réceptacle séminal; co, embouchure de l'organe ; St, 9'^ sternite. Fig. 6. — Coupe tranversale passant vers l'extrémité distale de la grande branche de la spermathèque (réceptacle séminal). — mp, membrane périto- néale externe, très mince, recouvrant une couche musculaire circulaire cm; EXPLICATION DE LA PLANCHE 121 en m, la niusoulature na pas été représentée ; c, cavité du canal; ic, intima chitineuse ; Ep.c, assise chilinogène avec de gros noyaux ovales ; les parois des cellules ne sont pas apparentes; Egl, épithélium sécréteur externe, formé par de hautes cellules à parois indistinctes; u, noyaux; ci, canali- cules intracellulaires avec leur renflement vésiculaire vt et leur orifice o. L'assise épithéliale externe est formée par des glandules monocellulaires, pourvues chacune d'un canalicule efférent cl. Fig. 7. — Section transversale de la spermathèque de la Clalte, passant vers la partie médiane de l'organe. On n'a représenté que la région externe de la paroi. — mp., membrane péritonéale ou enveloppe externe, très mince^ Tm, couche musculaire à libres longitudinales; Ep, assise épithéliale formée par des cellules glandulaires ; N, noyau ; pr, protoplasma granuleux et vacuolaire ; ca, canalicule excréteur intracellulaire, avec sa vésicule lermi- niinale Vr. SUR LA RÉGÉNÉRATION DES ANTENNES CHEZ LE PALÎ-MON OLFERSI WIEGMANN Par Ch. GRAVIER Parmi les Crustacés d'eau douce, qui sont fort nombreux dans le Rio do Ouro à San Thomé (Golfe de Guinée), comme dans beaucoup de cours d'eau de la même île, j'ai recueilli en 1906 un certain nombre de Palœmon (Macrobrachium) Olfersi Wiegmann (P. spi?iimani/sEd\\'Rràs) qui vivent là en compagnie çVAti/a intermedia Bou\ier, Atji/a scah'a Leach, etc. Tous ces Crustacés étudiés par E.-L. Bouvier (1906) remplacent dans la riclie colonie portugaise, au point de vue culinaire, les Écrevisses de nos ruisseaux. Un des jeunes exemplaires de ce Palœmon Olfersi Wiegmann Fig. 1. — Palxmon Olfersi Wiegni. ; partie antiTicun.- du corps vuf' di- prolil, montrant les antennes du côté droit, intictes, de taille normale, tandis que celles du rôté gauche sont en voie de régt'nrriition. a ses deux antennes du côté gauche en voie de régénération (fig. 1 et 2.) La hampe des antennes internes ou antennules a perdu ses deux articles terminaux et ne les a point régénérés ; elle est réduite à son article basilaire; la cassure s'est produite au niveau de l'épine que cet article basilaire présente sur sa face externe. Le boid un peu irrégulier de la cassure est marqué par un liséré chitineux de couleur foncée. La petite branche du fouet 124 CH. GRAVIER bifurqué n'est pas enroulée, mais simplement recourbée à son extrémité distale ; la grande branche forme une seule boucle dans sa région terminale ; elle est presque rectiligne dans ses deux tiers inférieurs. Quant au troisième fouet, il est enroulé en spirale conique à pointe tournée vers le bas et un peu de côté ; les trois tours de spire ne sont pas contigus ; mais Tenroulement Fig. :?. — l'arlic ijostéricurc de la ligun' pircédonle vue à un plus loit grossisse- ment: A, antennes internes ou antennules; B, antennes externes ou antennes pro- prt'inent dites. de ce fouet est cependant i)lus marqué ([ue celui des deux autres. Quant à l'antenne externe ou antenne proprement dite, elle a élé brisée au niveau de son insertion sur Farticle basilaire. Le niveau de la rupture est indiqué comme surl'antennule par une petite bordure chitineuse noire. Le bourgeon de réparation a la forme d'une spirale conique à six tours serrés presque contigus, dont l'axe est orienté vers la face ventrale, c'est-à-dire presque normalement à la direction future de l'antenne. On constate que les enroulements des spires dans les deux antennes sont en sens inverse l'un de l'autre ; je ne sais si c'est là une disposition constante chez les Crustacés qui offrent le même mode de régé- nération des antennes. La grande écaille garnie sur ses bords antérieur et interne de longues soies rigides qui recouvrent la partie proximale de l'antenne, en la séparant de l'antennule, et qui s'étend bien au delà des points où se sont produites les ruptures de ces appen- dices, est absolument intacte. D'autre part, bien que la répa- PAL.EMOX OLKEHSI WIEGMANN 125 ration ne semble pas être exactement au même j)oint pour les deux antennes, il ne paraît pas douteux que les deux accidents se sont produits en même temps. L'intégiité de Fécaille anten- naire écarte l'hypothèse d'une mutilation causée pai' un ennemi. En suivant les phénomènes de la mue chez les Phasmes, Edmond Bordage (1905) a observé les efforts considérables que doivent faire ces Insectes pour se dépouiller de leur fourreau de chitine. Ils n'y parviennent d'ailleurs pas toujours et ils en meurent. Quelquefois, ils sont condamnés à sacrifier une ou ])lusieurs pattes. Celles-ci se rompent très généralement au niveau du sillon fémoro-trochantérien et sont rejetées avec Tenveloppe qui les retient : c'est ce qu'Edmond Bordage a apjx'lé la mutilation exuv'iale (de exuvhT, dépoudles). Au moment des mues, le tégument des Crustacés décapodes devient relativement très mou ; des appendices aussi grêles que les antennes deviennent très fragiles et doivent se détacher facilement; il est très vraisemblable qu'il s'agit, dans le cas qui nous occupe, d'un accident survenu au moment où l'animal clierche à se débarrasser de son enveloppe de chitine. D'après F. H. Herrick (1895), la régénération des antennes du Homard américain peut se faire à chaque articulation, dans le llagellum ou dans la tige. Chez le jeune, le flagellum de la seconde antenne peut être complètement restauré sans Tinter- \ention d'une mue, tandis que chez l'adulte, la mue semble être nécessaire pour une restauration. Le flagellum apj)araît d'abord comme un bourgeon ou une papille qui prend la forme de faucille et linalement s'enroule. La ligure 100, planche XXIII du mémoire de Herrick relative à un Homard de 18 milli- mètres de longueur (jui ])erdit son fouet antennaire droit en muant, montre l'état de cet appendice à la mue qui a suivi la mutilation, deux semainesaprès celle-ci. Le llagellum ressemble à un petit « rat de cave » enroulé en spirale. D'ailleurs Przibram (1899) a pratiqué chez le Pahcmon ser- rât us ^ des sections transversales, tant dansl'antennule ([ue dans la moitié proximale du second article, il se produit un phénomène d'autotomie, c'est-à-dire que le tronçon restant du second ailicie se détache et la régénération commence à l'articulation entre le premieiel je second article. 148 CH. GRAVIER bes, chez les Insectes et chez les Araignées [Frédéricq (J 882, 1892) de Varigny (1886), Bordage (1905), Godelmann (1901), P. Friedrich (1906), etc.]. La même particularité biologique qui se retrouve chez d'autres Annélides sédentaires (T^o/y/r^'/vv/y Grube, Aiilsoeirrus Gravier) a donné lieu à de singulières méprises (1). Le tronçon antérieur peut reproduire tout le reste: le fait est connu depuis longtemps. Ouant au tronçon postérieur, les uns comme Joyeux-Lafluie (1890), lui ont reconnu le même pouvoir régénérateur; les autres, comme S. Jourdain (1868), pensent qu'il est impuissant à reformer la partie antérieure. Or, M. A.-E. Malard a recueilli à Saint-Vaast-la-Hougne un fragment postérieur de Chœtopteriis variopeda tif s liemev portant en avant un bourgeon de régénération très net et déjà différencié malgré ses faibles dimensions (tig. 2). Cet individu incom- plet fortement contracté mesure 8 centimètres de longueur, 14 milhmètres dans sa plus grande largeur; il se compose des 4 derniers segments de la région moyenne et de 27 segments de la région postérieure. Grâce à la contraction des libres circu- laires des muscles pariétaux, l'oritice déterminé par la rupture est complètement fermé en avant et il s'est développé tout près de la face ventrale une petite languette ayant 4°"", 8 de longueur, où se retrouvent en miniature toutes les parties à récupérer. En avant, s'ouvre le large entonnoir buccal ; de chaque côté, s'insèrent dorsalement les antennes. Les bords latéraux, netlement séparés de la partie médiane (plastron ventral de Joyeux-Laffuie), sont munis de 12 mamelons séti- gères ; les soies spéciales du quatrième sétigère sont à peine indiquées. La régénération ne j)araît pas s'être faite d'une manière régulière ; les deux antennes sont très inégales ; (1) Les Polycirridea qui sont dépourvus de branchies, forment une tribu homogène, à physionomie bien distincte, dans la grande famille des Téré- belliens. Un certain nombre d'entre eux présentent, en outre, une particularité biologique curieuse. Très fréquemment, le corps se coupe entre le 8*= et le 9'' sétigère, ou parfois entre le 9" et le 10*= sétigère et il se produit au niveau de la section, une contraction qui donne lieu à un moignon pourvu d'un orihce terminal. Plusieurs auteurs ont décrit des fragments ainsi amputés croyant avoir atTaire à un animal complet. Quant à la cause déterminante de ce j)héno- mène d'autotomie — cause qui doit être banale, puisqu'elle se pi'oduit cou- ramment chez des espèces variées appartenant à des genres différents — elle nous est absolument inconnue. ANiNÉLIDES POLYCHÈTES 149 certains mamelons sétigères sont moins développés que les autres: tels sont, en particulier, ceux des cinquième et sixième sétigères à gauche (ranimai étant vu par face dorsale», celui du septième à droite. Le douzième sétigère est encore très petit, armé seulement de quelques très fines soies ; sa rame ventrale n'est pas encore ébauchée. Il est probable qu'un stade ultérieur de régularisation aurait l'ait disparaîti'e ces inégalités. Quant au premier segment de la région moyenne du corps, il est encore plus rudimentaire ; de très légers bouri-eletsti'ans- versaux marquent remplacement futur de la première ventouse ventrale ; les rames dorsales aliformes du même segment, aux- quelles l'animal doit son nom, n'ont encore que des dimensions très restreintes ; leurs gouttières vibratiles sont déjà bien visibles ; celle de la ligne médiane dorsale de la région antérieure du corps, dans laquelle les précédentes se continuent, est beau- coup moins nette. Il n'est pas sans intérêt de remarquer que le nombre nor- mal des sétigères de la région antérieure du corps est de 9 de chaque côté; il est parfois de 10, plus rarement de 11, très exceptionnellement de 12. Or le nombre des segments régénérés dans le cas qui nous occupe correspond au maximum. La nature ne paraît pas avoir manifesté ici les tendances éco- nomiques qu'on a si souvent rappelées. Dans les casde régéné- ration naturelle, on nesaitmalheureusementpas, en général, le le nombre de segments perdus. En tout cas, on peut affirmer ici que la régénération est au moins totale. Il y a peut-être plus ; dans certains cas, en etfet, la partie régénérée est plus déve- loppée ou plus complexe que celle qu'elle remplace, comme Barfurth (1894, 1899), Tornier (1896, 1901), Korschelt (1907), etc. l'ont constaté chez divers groupes d'animaux. Quoi qu'il en soit, il est certain que chacun des deux frag- ments d'un Chétoptère qui s'autolomise peut reconstituer les parties ([ui lui manquent et donner lieu à individu noimal. 150 CH. GRAVIER JII RÉGÉAÉUATIOIV DE LA PARTIE A^TÉIUEI RE DU CORPS CHEZ LA MARPHYSA SANGUINE A iMONTAGU Une Marphyse sanguine trouvée également à Saint-Vaast-la- Hougue par M. A.-E. Malard, a été mutilée à ses deux extré- mités. L'animal, conservé dans Talcool et un peu contracté et dont la longueur totale est de 8 centimètres et demi, devait avoir une vingtaine de centimètres au moins à l'état vivant. Il paraît avoir été fortement étiré en avant ; la région ré- trécie correspond préci- sément à la partie régé- nérée (fig. 3). A partir du cinquième sétigère, la largeur s'ac- croît graduellement, de sorte qu'il est difficile de voir où commence exac- tement le bourgeon ré- parateur. En avant, dans les premiers segments du corps, la largeur est de 4°"% 5 ; en arrière de la partie régénérée, elle est de 1 millimè I res ; chez les individus normaux, la largeur va un peu en croissant d'avant en arrière. On peut estimer à une dizaine au moins le nombre des segments régé- nérés dans cette partie antérieure du corps ; ces segments sont un peu plus longs que ceux qui sont situés en arrière de la zone de prolifération. Les exemplaires non mutilés présentent la même particularité, en général : les premiers sétigères Fig. 3. — Partie antérieure régénérée du corps de la Marphyse sanguine, face dorsale. ANNÉLIDES FOLYCHÈÏES 151 ont une longueur un peu plus considérable que ceux (pii les suivent immédiatement. Les branchies commencent au vingt-cinquième sétigère à droite, au vingt-septième à gauche. De Saint-Joseph (1888) dit que les premières branchies se montrent du seizième au vingt- troisième sétigère ; ces organes ne se sont donc développés ici qu'au delà de la limite habituelle. Y a-t-il eu régénération d'un nombre de segments néol'ormés supérieur à celui des segments perdus? L'armature proboscidienne est entièrement reconstituée. A la mâchoire supérieure, la première paire d'organes se présente sous forme de deux grands crochets recourbés à leur extrémité libre. Chacune des mâchoires delà deuxième paire est armée de quatre dents de grandeur décroissant d'avant en arrière ; à gauche, la quatrième dent est à peine indiquée ; à droite, les incisions du bord interne sont mieux marquées. Surlespara- gnathes à contour arrondi, les dentelures sont peu profondes ; on compte à gauche 3 dents sur le bord libre du paragnathe supérieur, 5 sur celui du paragnathe inférieur recouvert en partie par le précédent. Le paragnathe unique de droite ne montre ([ue quatre dents bien nettes. Les plaques chitinisées qu'encadrent extérieurement ces paragnathes sont bien déve- loppées. La mâchoire inférieure est constituée par deux plaques puissantes s'élargissant progressivement d'arrière en avant. Le bord antérieur aminci est blanc. La réparation de la partie antérieure est, pour ainsi dire, achevée chez ce spécimen mutilé; la dernière trace ([u'elle avait à faire disparaître est cette apparence d'étirement des premiers segments qui n'ont pas encore acquis la largeur normale. En arrière, chez le même individu, la régénéiation est encore bien plus évidente ; car il y a une brusque diminution de longueur et de largeur des segments, ;ui niveau oîi s'est faite la coupure. L(; bourgeon de remplacement a une longueur de 17 millimètres et est composé d'une cinquantaine de sétigères ; les derniers, très courts, étant difliciles à compter. Bien que le nombre des segments régénérés soit déjà considérable, la régu- larisation ne s'est pas encore faite. Il païaît certain que la régé- nération s'opère dans cette région plus rapidement qu'en avant; io2 CH. GRAVIER les deux réparations, antérieure et postérieure, ont dû se pour- suivre, en partie tout au moins, contemporainement ; ce qui montre une fois de plus combien le pouvoir de réintégration est développé chez ces Polychètes. La Marphyse sanguine, comme beaucoup d'Euniciens, s'autotomise avec la plus grande facilité, à tel point qu'il est rare de rencontrer de grands exemplaires absolument intacts, ne présentant pas, à la partie postérieure du corps, un nombre plus ou moins considérable de segments régénérés. BIBLIOGRAPHIE 1894. Rarfurth (D. ). Die experimentelle Régénération ûberschûssiger Glied- massentheile (Polydactylie) bei den Amphibien. Arch. fur EntvAckl., Bdl. 1899. Id. Die experimentelle Herstellung der Cauda bi/ida bei Amphibien- larven. Id., Bd IX. 1870. BouREïZKY (N. . flecherches zoologiques sur les côtes de la mer Noire. Mém. de la Soc. des Naturalistes de Kiew, t. I (en russe). 1905. BoRDAGE (E.). Recherches anatomiques et biologiques sur l'autotomie et la régénération chez divers Arthropodes. Bull. Se. de la France et de la Belgique, t. XXXIX, p. VI, 22 figures dans le texte. 1902. BouNHioL (J.). Recherches biologiques expérimentales sur la respiration des Annélides Polychètes. Ann. des Se. nnl., Zoo/., 8<= série, t. XVI. 1893. BucHANAN (Miss E.). Peculiarities in the Segmentation of certain Poly- chaîtes. Quart. Journ. of Micr. Se, vol. XXXIV, pi. XLIl. 1897. Caullery (M.) et Mesml (F.). Sur un cas de ramification chez une Annélide Polychète {Dodecaceria concharum Oerst. ). Zool. Anz., Bd XX. 1902-0:j. Child (G. M.). Formregulation in Cerianthus. Biol. Bull., vol. V-VIII. Id. Studies on Régulation. Arch. fur Entwickl . , BdXV, XIX, XX. Stu- dies on Régulation. Journ. of Exper. Zool., vol. I, II. 1867. Claparede i E. i. Annélides Chétopodes du Golfe de Naples. Mém. de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, t. XIX. 1905. CzwiKiLirzER R.). Zur Régénération des N'orderendes von Ophryotrocha pwen/isClap. Melsch. Arch. fiir Entwickl., Bd XIX, 7 Eig. im Text. 185:{. Dalveli. (.1. G.). Powers of the Creator displayed in the Création, t. II. 1897-1901. Driesch (H.). Studien iiber das Regulationsvermôgen bei Tubularia. Arch. fur Entwickl., Bd V, IX, XI. 1905. Id. Skizzen zur Restitutionslehre. Arch. fiir Entwickl., fid XX. 1869. Ehlers (E.). Die Neubildung des Kopfes und des vorderen Rorpertheiles bei Polychœten Anneliden ; Erlangen, in-4. 1901. Fauvel (P.). Annélides Polychètes de la Casamance rapportées par M. Aug. Chevalier. Bull, de la Soc. linn. de iSormandie, 5" série, vol. V, 55 figures dans le texte. 1908. Id. Variation sabelliforme du Spirographis Spallanzanii Viv., à Saint- Vaast-la-Hougue. Bull, du Mus. d'Hist. nat., t. XIV. 1882. Frédéricq (L.;. Amputation des pattes par mouvement réflexe ciiez le Crabe. Arch. de Biol., III. 1892. Id. Nouvelles recherches sur l'autotomie chez le Crabe. Trar. Labor. L. Frédéricg, t. IV. 1906. Friedrich (P.). Régénération der Reine und Aulotomie bei Spinnen. Arch. fiir Entioickl., XX Bd, Taf. XVll-XVIII. 1901. Giard (A.). Sur la régénération chez les larves de Polydora. Assoc. franc. pour Vavanc. des Se, Ajaccio, 1'''^ partie. lÔOl. Godelmann (R.). Reitrag zur Renntniss von Bacillus Rossii mit besondcrer Rerùcksichtigung der Autotomie und Régénération. Arc/i. /'(Vr Entwickl., r,d XI. io4 CH. GRAVIER 1909. Gramer (Ch.). Sur la légénéiation de rexlrémité antérieure du corps chez les Chétoptères. C. R. Acad. des Se. 1909. Sur la régénération des extrémités du corps chez le Chétoptère et chez la Marphyse sanguine. Bull, du Mus. d'Hist. nat., t. XV. 1861. Grube (E.). Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero, Berlin, in-K. 1802. Id. Die Eigenthumlichkeilen des Ktirperbaues, die Systematik und Verbreitung der Sabellen. Jahrcsb. der schles. Gtaellsch., Breslau. 1869. In. .Millheilungen iiber Saint- Vaast-la-Hougue und die dortige Meeres, besonders die Annelidenlauna Juftresb. d<-r schles. Gesellsch., Breslau. 1906. IvANOw P.). Die Régénération der Segmente bei den Polvchaîten. Zeitschr. fur Wissensch. Zool., Bd LXXXV, Taf. 1-3. 1906. 11). Die Régénération bei Spiroi/raphis Spallanzanii. Trav. Soc. nat. Pétersboiirij , vol. XXXV'II, liv. 1. 1883. Jacobi (R.). Anatomisch-histologische Untersuchung der Polydoren der KielerBucht. Incwg. Dissert.. 2 Taf. Weissenfeld. 1902. .Johnson ^H. P.i. Collatéral Budding in Annelids of the genus Trypano- syllis. The .Amer. Nat., vol. XX.X.Vl, 17 figures. 186o. Jourdain (S.). Note sur le Chétoptère à parchemin IChœtopterus perga- mentaceus). Mém. de la Soc. des Se. nat. de Cherbourg, vol. XI. 1867. Id. Sur une nouvelle espèce de Chétoptère des côtes de la Manche. Assoc. Se. de France, Bull, hebd., n" 33. 1888. Id. Notice zoologique et anatomique sur une espèce de Chétoptère des côtes de la Manche {Chsetopterus Quatrefagesi), Paris. 1890. .Ioyeix-Lafkuie (J.). Étude monogiaphi([ue du Chétoptère. Arch. de Zool. expér. et gen., 1" série, t. VIU, pi. XV-XX. 1887. KiNBERG (J. G. H.). Om régénération af hufvudet och de fràmre segmen- terna hos en annulât. Ùfv uf Kong.-Vetensk. Akad. Fôrhandl. 1907. KuRSciiELT (E.). Régénération und Transplantation, 286 p., 144 Fig. im Text, lena. 1879. Langerhans (P.). Wurmfauna von .Madeira. Zeitschr. /iir Wiss. Zool., t. XXXII. 1893. Malauuin (A.). Recherches sur les Syllidiens. Mém. de la Soc. des Se. et des Arts de Lille. 1896. .Mesnu, (F.). Études de morphologie externe chez les Annélides. Bull. Se. de la France et delà Relgiijue, t. XXIX, pi. \TI-XV. 1901. Id. Sur un cas de régénération de la partie antérieure du corps et de la trompe chez un Syllidien. C. H. de la Soc. de BioL, t. LUI. 1898. Michel (A.i. Recherches sur la légénéralion chez les Annélides. Bull. Se. de la France et de la Belgique, t. XXXI. 1897. Morgan (T. H.). Régénération in Planarians. Arch. jiu- Entwickl., r>d \. 1898. Id. Régénération oï PI anaria maculai a, Id., Bd VII. 1900. Id. Régénération in Planarians. Id., Bd X. 1901. Id. Growth and Régénération in IHanarialugubris. Id., Bd XIII. 1905. NusBAUM (J.). Vergleichende Regenerationsstudien. Ueber die Régéné- ration der Polvcha'ten Amphiglena mediterranea Levdig et Serine cirratalus D. Ch.", Zeitschr. fiir wiss. Zool., LXXIX"" Bd,' Taf. XIII-XVI, 1 Fig. im Text. 1903. Orlandi (S.). Rigenerazione cefalica naturale in alcune Maldanidi. Atti délia Soc. Ligust. di Se. nat. e geogr., vol. Xl\, 4 lig. dans le texte. 1906. Id. La rigenerazione dello Spirographis Spallanzanii Viv. Arch. Zool. ^'apoli, vol. III, 2 lig., Tav. I. 1906. OsT (.1.). Zur Kenntniss der Régénération der Exlremitàten bei den Arthropoden. Arch. fiir Entunchl, Bd XXII, Taf. X-XIl, 8 Fig. im Text. HIBLKXiRAPHIF-: 155 1890. Prlvot (G.)- Sur la régénération des pai'Ues amputées comparée à la stolonisation normale cliez les « Syllidés ». Assoc. f'raw. pour Cavanc. des Se, Limoges, 2'' partie. 1905. Przibram (H. . Die Heteroclielie bei den decapoden (anistaceen. Arch. fiir Entivickl., Bd XIX. 1844. QuATREhAGES (A. i)e). Sur le système nerveux des Annélides. Ami. des Se. 7iixt., Zoo/., 3« série, t. U, pi. I et H. 186.^. 11). Histoire naturelle des Annelés marins et d'eau douce, t. I. 1886-94. Saint-Joseph (Baron de). Les Annélides Polychètes des côtes de Dinard. Ann. des Se. nat., ZooL, 7'^ série. !■•« partie, t. I, pi. VU-XU. 2^ — t. V, pi. vi-xm. 3« — t. XVil, pi. i-XUl. 1891. Soulier (A.). Études sur quelques points de l'anatomie des Annélides tubicoles de la région de Cette. Ti'av. de rinsf. de ZooL de Montpellier, 10 planches. 1896. TuRMER (G.). Ueber Hyperdactylie. Hegeneration und Vererbung mil Experimenten. Arch. fin' Entwichl., Bd 111, IV. 1901. In. L'eberzahlige Bildungen und die Bedeutung der Pathologie fiir die Biontotechnick. Verhandl. V Intern. Kongress, Berlin. 1886. Varkjxv (H. deî. L'amputation réflexe des pattes chez les Crustacés. Revue Se., XI. 1906. Waïson (A.). A Case of Hegeneration in Polychtete Worms. Proceed. Roy. Soc. London B, vol. LXXN'll, fig. 1903. WiLsox (E. B.). Notes in Merogony and Hegeneration in Renilla. Riol. Bull., vol. IV. 1902. Zeleny [C). (îompensatory Begulation in the Hegeneration of Hydroides dianthus. Arch. fiir Entivickl., Bd XIU. UECHEKCHES .ANATOMIQUES Sl'R LES BRADYPES ARBORICOLES LE SQUELETTE DU PARESSEUX A COLLIER; SES RAPPORTS MORPHOLOGIQUES AVEC CELUI DES AUTRES BRADYPES Par R ANTHONY. AVAiM-PROPOS La question des difï'érences que présente le Bradtjpus torqua- lus IlL avec les autres Paresseux à trois doigts ne date pas d'hier. Soulevée jadis parOray en 1849, elle vient de se trouver discutée à nouveau à Toccasion de mes publications de 1906 et 1907. Un heureux hasard me permet aujourd'hui d'apporter dans ce débat déjà ancien l'appoint d'un document absolument neuf et décisif, grâce auquel, il me semble, la question va pouvoir être éclairée d'une façon définitive dans l'esprit de ceux qu'elle intéresse. Dans cet avant-propos, de la longueur duquel je crois bon de m excuser au préalable, il m'a paru nécessaire de tracer dans ses grandes lignes l'historicpie de la question, désirant, non seulement poseï' ici le pioblème, mais indi(|uei' avec détails ses phases successives et les façons dont les dillerents auteurs Font résolu. Au cours lie ce mémoire, je décrirai h' document nou- veau que j'apporte et qui consisle cm un squelette naturel et cnmfdet de Bradijjnis i arquai us 111. (uIuIIp. .h^ comj)arei';u, chemin faisant, les cai'actères ostéologi(pies de cet animal à ceux des autres formes de Paresseux actuels d'une part, et à 158 R. ANTHONY ceux des Bradypes (1) fossiles de l'autre, lorsqu'il y aura lieu, m'efforçant d(^ mettre en lumière les ressemblances et les diffé- rences, essayant pai-fois de les expliquer aussi rationnellement que possible parla mise en jeu des facteurs morphogéniques naturels, indiquant en iin de compte les conclusions qui me semblent pouvoir être tirées de cet exposé de faits. Linné considérait que les Paresseux actuels devaient être groupés en un seul genre, le genre Brndf/pus qu'il estimait devoir comprendre seulement deux espèces : le Bradi/piis tridac- tijlus Linné ou Aï (Paresseux à trois doigts) et le Bvadypm didactijlus; Linné ou Unau (Paresseux à deux doigts). Voici la diagnose, d'ailleurs inexacte, du genre Bradypus d'après le Systema Naturx [\T édition) : « Dentés p ri moi'es nuUi utrinque. Laniani'i obtusi, solifeai'lf; molaribus lon- giores, occur.santes. .Molares utrinque V, obtusi. Corpus piiis tectum. » Dansl'édition suivante publiée par les soins de Gmelin la dia- gnose de ce genre est modifiée ainsi : « Dentés primores nulli utrinque. Molares utrinque VI oblique truncati, cylindrici, anteriores duo longioies, amplo liiatu distantes. Corpus pilis tec- tum. » Dans la \±' édition les diagnoses indiquées pour les deux espèces de Bradypiis sont les suivantes : « Bradvpustrioactylus. — Corpus pilosissimum, griseum ; Faciès nuda ; Gula flava. AuricuUe nulke. Gauda subovata. Dentés primores nulli, nisi laniarii, sed occursantes, antice remotissimi, longiores, truncati. Molares Janiariis approximati breviores. Pedes anteriores longiores posterioribus, divaricatis- simi : digiti combinati, in singulis pedibus très : ungues compressi, validis- simi, lotidem. Mammœ 2, pectorales. Bradypus DiDACTYLus. — Corpus piUs ferrugineis undulatis. C-aput rotunda- tum. Auricula; magn;\i. Ungues in [lalniis 2, in plantis 3. .Mamm;o 2 pecto- rales. » Dans la 13' édition le texte a peu changé ; seuls les mots : « Molares laniarii approximati breviores " (1) Sous le terme de « Bradypes » je désignerai au cours de ce travail non seulement les Paresseux arboricoles actuels, mais toutes les foi-mes fossiles du Santacruzien et du Pampéen que les auteurs léunissent sous le nom de Gravigrades et qui ne se distinguent des Tardig rades actuels que par un en- semble de caractères d'adaptations dus à un genre de vie différent, les carac- tères fondamentaux, ceux semblant avoir vraiment une signification au point de vue de la phylogénie, restant les mêmes dans les deux groupes. BRADYrES AHUOIUCOLES 159 sont supprimés à la dia^nose àviBradi/pus ln(hi(li/liisA)wdn{ à celle du Bradypus didffctf/iifs. elle est la même queprécédenimeiil. Frappé des difï'éi'ences considérables que présentaient les deux espèces du genre Unnc'cn Bradijims, Illiger en 1811 i)ro- posa de considérer F Un au comme constituant un genre parti- culier auquel il donna le nom de Cholœpas, réservant à l'Aï seul celui de Bradi/pus. Le type d(^ ce genre fut le C/iohppus d'ulac- IijIhs Linné [ = Bradypus didac/«/lus). Voici les diagnoses des deux genres liradypm et Cholfppus d'après Illiger : « Bradypi's. — Dentés Primores nulli utiiiKjue. Laniaiii solitai'ii : superioi-es minuti molaribus minores, inferiores illis longiores transversi bicus[tides. Molares obducti tritores cylindrici, ooronidibus e.xcavatis margine cu.S[)idato, suprà utrinsecus 4, infrà 3. Rostrum obtusum brève, rliinario instructuni mandibula infeiioie alla, niento fere distincto. Vullus pilis appressis brevibus distinctus. Auricula; nulhv. Corpus pilis longis Iaxis aridis villosum. Cauda nulla. Mamma", apertfe 2 pectorales. Pedes distinct! ambulatorii, tridactyli, digitis obvolutis. Planta: pilosœ. Antipedes scelidibus longiores. Ihigues falcube inagna:, falcata'. Incessus in falculis. Choi.oepus. — Dentés Primores nulli utrinque. Laniarii solitarii conici acuti molai'ibus multo longiores et fortiores. Molares obducti, sectores unicus- pides, suprà utrinsecus 4, infrà 3. Rostrum prominulum, rhinario insli-uctum, mandibula infeiiore mento abscondito. Vultus pilis appr-cssis l)revibus distinctus. AuricuLc rolundata' abscondita'. Corpus pilis longis Iaxis villosum. Cauda nulla. .Alamma^ aperta^ 2 pecto- rales. Pedes distincti ambulatorii digitis obvolutis. Plantas parce qu'ignorant les règles de la nomenclature, mais bien parce que jugeant après réllexion qu'il pouvait être préférable d'agir ainsi. J'avais en somme écarté le nom de Saieopus pour les raisons suivantes : 1" l^arce f|u'en réalité, il n'cttiit pus le plus ancien appliqué au Paresseux à cellier; et d'autre part, le plus ancien ne pouvait pas être employé, sous peine de comjdiquei' à l'inlini une ([uestion déjà embrouillée. 2" Parce qu'il ne fut proposé par son auteur (pie sous une forme en quelque» sorte condiliotuielle et (]u'ancun caractère précis n'était donné à son appui. 166 R. ANTHONY Bradi/pus^ Antopithecm^ Scaeopu-s ou Hennhradypus. Dans un mémoire récent, F. Poche estime que d'après les règles de la nomenclature le nom de Scaeopus doit prévaloir; je n'y vois aucun inconvénient, et, suis prêt à me rallier pour ce point de pure forme h l'avis des auteurs qui font autorité en matière de nomenclature. La seule chose à laquelle j'attache une vérita])le importance, c'est la légitimité de la coupure générique proposée par Gray et par Peters, non pas que, me posant en champion de la forme ^ je prétende attrihuer à ces mots de genre et îX espèce une signification autre que celle toute conventionnelle qu'ils doivent avoir. Nul zoologiste plus que moi n'est, par ses ten- dances générales, ses recherches antérieures, porté à réunir plutôt qu'à séparer; mais sans vouloir nier l'existence des rapports très nets qui existent entre tous les Bradypes, aussi bien les actuels que ceux du Santacruzien et du Pampéen dont l'en- semble constitue un groupe des plus homogènes, j'estime vrai- ment que le Bradypus torquatus 111. est un animal tellement spécial, tellement différent à tous points de vue des autres Paresseux à trois doigts que, puisque les coupures génériques existent, qu'elles sont même d'une incontestable nécessité, qu'elles ont été faites exprès pour consacrer en quelque sorte des différences mor})Iiologiqn<'s supérieures à celles auxquelles on convient de donner une valeur spécifique, il serait absolument anormal et illégitime de confondre cet animal avec les autres Paresseux tridactyles, alors qu'on s'accorde par exem|)leà sépa- rer les Chèvres dos Moulons. Les différences qui l'éloigncnl des autres Paresseux à trois doigts sont vraiment d'un ordre supé- rieur à celles qui distinguent ces animaux les uns des autres. Le desideratum que j'exprimais explicitement en 1906, lorsque je disais : « La question (celle de l'identihcation de Y H. Mareyï Anth. avec le Br. torquatus III.) ne sera déliniti- vement tranchée que lorsqu'on connaîtra le squelette du membre antérieur du Bradypus torquatus 111. » a été rempli par M. Mene- gaux, et, sa note du 12 octobre 1908 (et plus particulièrement les détails qu'elle contient concernant le carpe) ma procun'' la satisfaction de constater que, malgré l'insuffisance de mes matériaux, je ne m'étais pas trompé en 1906, et que l'animal BRADYPES ARBORICOLES 167 que j'avais alors sous les yeux était bien, comme je l'avais pensé, un jeune Biudbjpus torquatus 111. Il me paraît toutefois regrettable que M. Menegaux, qui a nécessairement constaté la présence des mêmes particularités morphologiques déjà vues par moi, et n'a ajouté à mes constatations aucun fait anato- mique nouveau, ait négligé de rappeler mon nom. En manière de conclusion à sa note du 12 octobre J008 ainsi qu'à une seconde qu'il fit paraître le 19 octobre suivant, M. Menegaux déclare catégoriquement rejeter le principe de la coupure générique proposé pour le Bradypus torquatus 111. « Bradypm torquatus III., dit-il, est une espèce qu'il est impos- sible anatomiqnemenl de séparer du genre Bradypus. » Nous verrons par la suite en quoi et dans quelle mesure cette affir- mation est contraire aux faits. Ailleurs il ajoute : « En somme, la famille des Bradypodidœ, si homogène aux points de vue biologique et morphologique, en dehors des formes fossiles, doit rester limitée aux deux genres, Bradypus et C/iolœpus. » Peu après que M. Menegaux avait fait paraître ces lignes, un auteur viennois, mieux informé de la valeur des caractères anatomiques, M. Poche, publiait dans le Zoologischer An- zeiger un court mémoire sur ce sujet. Dans ce travail il pas- sait en revue tous les caractères ostéologiques des membres et du tronc (à l'exception de ceux du carpe, ayant ainsi l'ama- bilité et la délicatesse que j'apprécie de s'abstenir d'aborder un sujet d'études dont je m'occupais en ce moment même) qui différencient le Paresseux à collier des Aïs. Au point de vue des faits anatomiques eux-mêmes il corroborait mes observations de 1907 et celle des auteurs antérieurs, et, au point de vue de leur interprétation, tout en estimant nécessaire un supplément d'informations que le présent mémoire va pré- cisément lui fournir, il concluait en déclarant se ranger à l'opinion de Peters et d'Anthony : « ich schliesse micli derselben (la manière de voir de Peters el d'Anthony) vielmehr wie schon aus dem vorhergehenden ersichtUch ist, im vollen Masse an. » En résumé la question cpie je désire élucider est la suivante : Le Bradypus torquatus 111. doit-il, oui ou non, être séparé des autres Paresseux à trois doigts? Ses caractères ditîéren- 168 R. ANTHONY liels ont-ils, oui ou non, de l'importance au point de vue de la morphologie générale? Oui, dirai-je avec Gray, Bur- meister, Peters et maintenant Poche qui, comme moi, ont eu entre les mains les éléments plus ou moins complets du problème. Non, disent ou plus exactement paraissent le plus souvent dire par leur silence ceux qui n'ayant pas vu les pièces du procès ne peuvent avoir saisi toute l'importance des caractères différentiels. Avec eux, seul de tous ceux qui se sont documentés personnellement, se range M. Menegaux qui aftirme d'une façon particulièrement catégorique son opinion dans les phrases précédemment citées. Le présent mémoire, qui n'a pas la prétention d'être une monographie ostéologique complète des Paresseux actuels (ce qui m'a permis de laisser systématiquement de côté, lorsqu'ils ne présentaient pas un intérêt spécial, les caractères communs aux trois genres), n'a pour but que de présenter la totalité des éléments du problème pour permettre à ceux que la question intéresse de se faire en connaissance de cause une opinion définitive sur les rapports morphologiques des Paresseux actuels. J ai apporté cette fois tous les arguments dont je pouvais dis- poser à l'appui de ma manière de voir. Je les ai développés de mon mieux et ne saurais rien y ajouter ; mon intention formelle est donc de ne pas prolonger au delà des limites de ce mémoire une discussion scientifique qui ne pourrait plus être que stérile désormais (I). Dans une note à la Société de Zoologie (\^oy. Bibliographie) dont la dernière page a paru seulement au moment où je corrigeais mes épreuves, M. Menegaux résume en quelques lignes les résultats les plus importants à ses yeux que com- portent les notes qu'il a publiées depuis le 12 octobre 1908 sur le squelette du Paresseux à collier. Ces résultats seraient les suivants : (( l°Que M. Anthony n'avait pas le droit d'introduire dans la fl) Au moment de mettre sous presse, je constate dans un article sur « Les Paresseux », paru dans un récent numéro du journal Le Naturaliste, que le D"" DeyroUe apprécie comme moi l'importance des caractères spéciaux du Paresseux à collier et adopte sans restriction la coupure générique proposée en sa faveur. BRADYPES ARBORICOLES 169 Systématique le nom d'^. Mareyï même comme espèce provisoire ; <( 2° Qu'il n'avait pas le droit de créer le terme générique A'Hetnibradypus pour l'appliquer à une section à laquelle Peters avait déjà donné un nom plus explicitement caractérisé et valable ; « 3° Qu'il a donc tort de s'obstiner à conserver le nom de genre Hemïbrcidypus ; « 4" Que le trapèze de Br. torquatus (111.) n'est pas soudé chez le jeune au premier métacarpien, mais seulement chez l'adulte ; « 5° Que le scaphoïde du même animal rappelle celui du genre Bradypus ; (( 6° Que j'ai constaté que le grand os et le trapézoïdese soudent déjà chez le demi-adulte de Br. torquatus (111.) >> " cette soudure est plus précoce chez les autres espèces du genre ; » « 7° Quel'espèce torquatus appartient bien au type de structure de Bradypus avec quelques caractères spéciaux. Pour mettre ceci en évidence tout en tenant compte des faits observés par Poche, on peut la placer dans le sous-genre Scaeopus formant une section du genre Bradypus, et elle deviendra alors Bradypus [Scaeopus) torquatus (111.) ». Au cours de mon avant-propos je crois m'ètre expliqué suftisamment surla question de pure l'orme qui fait l'objet des trois premiers paragraphes, pour ne point avoir à y revenir maintenant. Quant aux quatrième, cinquième et sixième, je m'occuperai des points anatomiques qu'ils visent en temps opportun au cours de ce mémoire. Pour le moment, je me bornerai à faire remarquer la dilï'é- rence essentielle qui existe entre le langage actuel (h' M. Menegaux (7° paragraphe) et ceUii qu'il tenait le 12 et le 19 octobre dernier lorsqu'il disait d'une part : « Bradypus torquatus 111. est une espèce qu'il est impossible anatomiqukment de séi)arer du genre Bradypus », et d'auti-e part : '< Vax somme la famille des Bradypodidés, si homogène aux points de vue biologique et morphoIogin [)0S3éder. 172 R. ANTHONY Outre ce squelette, je me suis servi pour cette étude : 1° Du jeuue animal entier conservé dans l'alcool prove- nant de la Station physiologique du Collège de France et que j'avais déjà utilisé en 1906. 2° Du squelette complet d'un autre animal jeune existant aux Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire natu- relle (n° A, 31 17), figuré déjà par moi en 1907 et accompagné sur le catalogue de la mention erronée suivante : Paresseux Aï — Bradypus irïdacti/lus. — Squelette. 3" D'un certain nombre de crânes de Bradj/pus torquatus 111. existant dans les Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle et dont voici l'énumération ainsi que les indications que porte le catalogue en face du numéro corres- pondant à chacun d'eux : A — 2341. Bradypus torquaiu.slW. Amérique méridionale, ïéte osseuse. A — 2342. Bradypus torquatus 111. Tète osseuse, occipital absent. A — 2348. Bradypus torquatus 111. Tète osseuse, occipital mutilé. Pour les comparaisons, j'ai utilisé les nombreuses pièces squelettiques de Bradymis et de Cliolœpus appartenant à diffé- rentes espèces et existant dans les Collections d'Anatomie com- parée du Muséum d'Histoire naturelle. Chaque fois que j'aurai à citer une quelconque de ces pièces, jeta désignerai simplement par son numéro qui correspond à une désignation inscrite sur nos registres. Beaucoup de ces désignations, dont quelques-unes sont très anciennes, ne sont plus actuellement conformes à la spécifica- tion des Paresseux telle qu'on l'admet généralement aujour- d'hui, aussi ai-je cru bien faire en donnant dès maintenant avec la liste complète des individus que j'ai utilisés pour mes comparaisons: 1° la désignation qui accompagne chaque numéro sur notre catalogue ; 2° la détermination aussi exacte que possible de chaque animal établie conformément à la spé- cification de Gray, basée en grande partie sur les caractères crâniens, les seuls d'ailleurs que j'ai été à même le plus sou- vent de constater. BRADYPES ARBORICOLES 73 Cette manière de faire n'indique en aucune façon a priori que j'adopte la totalité des coupures spécifiques reconnues par le savant naturaliste anglais et dans un certain nombre desquelles beaucoup de zoologistes ne veulent voir que des variétés. MMKUOS. A. 2352... 1874-48 . . . A. 2346... A. 2331... i 876-723.. A. 2340... A. 2333... 1879-70.. . 1903-446.. 1900-384.. 1903-459 . . 1903-470.. 1903-471.. 1880-1003 A. 3118... A. 3121, A. 2344. A. 23;iO. A. 3116. A. 2343. A. 2347. A. 2340., A. 2343. ... 1884-392... 1903-439 (2) 188.3-1869.. 1900-383. . . 1900-383 6?,s 1902-32 DÉSIGN'.VTIONS DU CATALOGUE. DETERMINATIOS conformes h In spécification de Grav. (.llULOlil'US. Ch. didactylus Linné. Cayenne. — Linné. — Linné. Cayenne, Linné. — Linné. Cayenne, — Linné, ç. ùi\mn Rradypiis didactylus Linné. — Linné, l nau . Lnau. Ciiyane. Unau . Lnau. Lnau . linau 9 . Ch.Hoff'inanni Peters. Cosia-Rica. Br. iridactyhis Linné. Espèce dite à dos brûlé. Rio-de-Ja- neiro. Aï. Brésil. Br. Iridactyliis Linné. — Linné. Amérique du Sud. — Linné. Brésil. Aï. Bradypus tridactyliis Linné 9. Rio-de-Janeiro. Aï 9 . Bradypus tridactyliis Linné. Aï. Aï. Aï. Cuyano. Aï. Cuyane. Aï. Guyane. Cil. didactylus l^inné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné. Linné . Linné. Pelers. Ch. Hoffinanni Br. sp.'.' Br. sp. ? Br. sp. ? (Il Br. gularis Ruppidl. Br. Blainvillei Cray. — Cray. — Cray. Br. cuculliger Wagler Br. Blainvillei Cray. 1) Les caractères crâniens des trois exemplaires ci-dessus ne m'ont pus paru être assez nets pour permettre une détermination sijécilique suffisamment exacte. Le numéro A. 2330 est d'ailleurs dépourvu de màclioire intérieure. (2) Ce numéro elles suivants correspondent à de simples l'rayments s(]ui'lilliipi( Je me suis reporté en oulre tiuv ouvrages connus où est décrite l'ostéologie de ces animaux (Guviei' — de lUainNillc — 174 R. ANTHONY Owen — Giebel u. Lèche in Bronn's ïliierreich — Flower — Pouchet et Beauregard — Gray — Max Weber, etc., etc.. Voyez Bibliographie) . Enfin, il me semble indispensable d'établir préalablement pom' le lecteur, qu'il ressort aussi bien de mes recherclies personnelles que de celles des auteurs qui m'ont précédé que, s'il existe au point de vue ostéologique quelques légères dissem- blances entre les différents animaux constituant le genre C holœpiis à\ine ^nvt ei le ^enre Brad>/pi/s de F autre, ces diffé- rences, anciennement connues, ne sont que de détails^ et ne portent que sur les parties de Torganisme sur lesquelles les agents morphogéniques modificateurs exercent le plus habi- tuellement leur action, analogues par conséquent à celles que normalement Ton constate dans tous les groupes de Mammifères entre les différents animaux d'un même genre et sur lesquelles on se base pour établir les coupures spécifiques et de variétés. C'est ainsi que le Cliolœpus Hoff'manni Peters dont le squelette se distingue surtout de celui du Cliolœpus dictatyliis Linné par la présence constante de six vertèbres cervicales au lieu de sept, ne paraît offrir avec cet animal que quelques différences peu importantes dans la forme générale du crâne, celle du prolongement antérieur de la mandibule, celle du zygomatique, la topographie des sutures et leur rapport avec l'insertion du muscle crotaphyte, la forme du ptérygoïde, etc.. (1). De même les quelques différences crâniennes signalées entre les animaux des genres Bradypus et sur lesquelles Gray s'est basé pour en distinguer les différentes espèces n'ont éga- lement, suivant d'ailleurs l'opinion de cet auteur, qu'une impor- tance purement spécifique, telle par exemple la forme des ouvertures nasales, celle de l'angle postérieur de la mandibule, de son prolongement antérieur qui chez les Dradi/pus cucuUlger Wagl,et marmoratus Gray se rapprocherait un peu de celui du Paresseux à coUier (Voir à ce sujet la figure de de Blainville où le Bradypiis cucuU'iger Wagl. est représenté sous le nom de (1) On peut même se demander jusqu'à quel point ces différences ne sont pas individuelles, et, étant donné que chez certains exemplaires de Bradypus, on trouve quelquefois un nombre de veilèbres cervicales différent de 9 (8), si Peters a eu vraiment raison de considérer le Cliolœpus Iloffmanni Peters comme une espèce particulière. BRADYPES ARBORICOLES 175 Bradypus tildartylus yidanensh), tel aussi le plus ou moins de réduction de la première molaire antérieure. Le peu d'importance de ces difîérences qui dans beaucoup de cas peuvent même être individuelles, autorise donc à prendre les éléments de comparaison inditîéremmentdans Tune quelconque des espèces de Bradypus suivant l'état de conser- vation des pièces squelettiques que l'on a à sa disposition. i° Crâne. Par la forme générale de son cràiie le Paresseux à collier paraît se rapprocher beaucoup plus de l'Aï que deTUnau. Telle est la première constatation à laquelle on serait tenté de s'arrê- ter après un examen raj)ide. Mais si on observe plus attentive- ment, on s'aperçoit bienlot ({ue la boite crânienne de cet animal présente cependant avec celle du Bradypus un assez grand nombre de différences essentielles. La ligne du profd par exemple est très dissemblable dans l'un et l'autre genre, comme nos figures permettent de le cons- tater. Alors que chez le i?;y/c/y/;?« la région frontale antérieure glabellaire est fortement bombée, chez le Paresseux à collier elle est plate, voire même légèrement concave. Cette différence d'aspect paraît avoir en somme assez peu d'importance en elle-même; elle en a beaucoup plus quand on considère les causes dont elle dépend. Elle tient, en effet, ainsi ([u'on le verra plus loin, à deux causes : d'abord et surtout à ce fait que l'angle au basion dont il sera question ultérieurement est plus considérable chez le Bradypus^ et ceci en raison du relèvement de la partie antérieure du cerveau, que chez le Pares- seux à collier ; ensuite et accessoirement, à ce que les sinus frontaux sont légèrement pkis développés en hauteur chez le premier de ces animaux que cliez le second. Gray (1849 et 1871) reconnut, ainsi qu'il a déjà été dit, dans son genre Bradypus [Bradypus torr/ua/us III.) deux formes crâ- niennes dont il lit deux es|)èces. Dans l'une [Bradypus rrinilus) le front est concave; dans l'autre il tend à êtr(* plutôt convexe [Bradypus a/finis) sans all('iii(lr('cej)endant jamais, à beaucoup près, la convexité ([u'on obs(;rve chez toutes les espèces qu'il 176 R. ANTHONY groupait dans son genre Arctopïthecus. Néanmoins, et, si ces différences ne sont pas simplement d'ordre sexuel, hypothèse que Grava envisagée sans pouvoir la résoudre d'une façon défi- nitive, il paraît évident que la forme a/fîn'is tend à se rapprocher davan- tage des Arciopitlterus par un certain nombre de détails crâniens, no- tamment par celui qui actuellement nous oc- cupe. Parmi les crânes que possède le laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum aucun ne peut être rapporté à la forme affhi'is. Par son profil crânien très différent à la fois de celui du Cholœpus et de celui du Bradijpus, le Paresseux à collier plus que tout autre se rapproche des formes ancestrales santa- cruziennes, notamment des Hapalops et aussi du Mylodon pleis- tocène (1). Fig. 1. — Hapalops lonçjiceps Scott. Profil, d'après Scott. Fig. 2. — Mylodon robustus Owen. Profil, d'après de Hlainville. Une autre ditïerence crânienne fondamentale entre le Bra- (hjpus et le Paresseux à collier, différence que de Blainville semble avoir remarquée le premier, est celle (pii se rapporte aux ptérygoïdes. Alors que chez le premier ils sont minces, compacts et lamelliformes, ils sont, chez le second, épais, caverneux, vési- (1) Outre les mémoires originaux cités à la bibliographie, j'ai consulté pour ces comparaisons avec les formes fossiles les documents de la galerie de Paléontologie du Muséum que M. le professeur Boule, auquel j'adresse ici tous mes remerciements, a bien voulu mettre à ma disposition. BRADYPES ARBORICOLES 77 (uilciix, caraclère d'ailleiiis commun au Paresseux à collier et au Cholwpus, bien que ciiez ce dernier les pt«''rygoïdes soient plutôt développés en longueur qu'en Iiauteur, au contraire de ce qui s'observe chez le Paresseux à collier. Si Ton s'en ra])porte Fig.3. — Scelidotlierium. Profil, d'après de Blainville. à Gray, dans la forme (if/inis les ptérygoïdes seraient moins épais que dans la forme rr'niitKs mais sans cesser d'être vési- culeux. L'aspect vésiculeux des ptérygoïdes tient à l'existence h leur intérieur des prolongements des sinus crâniens, prolon- gements extrêmement développés chez le Cliolœitus et le Pares- seux à collier, absents chez le Bradyjms. D'une façon générale on peut dire que ces différences mor- phologiques, portant à la fois sur le profd et sur la forme des ptérygoïdes, et ([ui permettent si bien de distinguer à première VU!' un crâne de Paresseux à collier d'un crâne de Bradi/pus, tiennent en grande partie à une dissimilitude fondamentale dans le mode de distribution des sinus chez les trois Paresseux actuels. (]hez rUnau les sinus crâniens atteignent un développement énorme en surface et en hauteur, s'étendantà la fois au vertex et à la base, latéralement aux pariétaux el aux temporaux, en avant aux os propres du nez et ne s'arrélant en arrière (du moins sur les exemplaires que j'ai sous les yeux) qu'à la limite de l'occipital, c'esl-à-dii"e au lambda d'une part, à l'articulalion spliéno-basilaire de l'autre, points extrêmes (pi'ils dépassent même légèrement sur un vieil exemplaire des Collections d'Anatomie comparée (A. 2353), formant en un mot à la loge encéphalique une soi'le de paroi aérienne à peu près complète, comme cela existe chez quelques autres Mammifères, les liumi- naids et les Eléphants notamment. ANX. se. NAT. ZOOI.., 0'^ .sûrio. IX, 12 178 R. ANTHONY Le système sinusien du crâne en rapport avec les fosses nasales, composé d'ordinaire chez les Mammifères d'un en- semble de cellules ethmoïdales, d'un sinus frontal el d'un sinus sphénoïdal, est chez le Cholœpus constitué de la façon suivante : 1° Les cellules ethmoïdales n'offrent rien de particulièrement caractéristique. 2° Le sinus frontal s'étend sur tout le vertex depuis l'extré- mité antérieure des os propres du nez jusqu'au lambda et sur les côtés aux parois latérales du frontal et aux pariétaux. Sa communication avec les fosses nasales est située un peu en arrière du point de réunion des os propres du nez avec le frontal. 3° Le sinus sphénoïdal s'étend latéralement à l'intérieur des ptérygoïdes, se prolonge dans le temporal, envahissant la base de l'apophyse zygomatique et venant presque au contact des prolongements latéraux du sinus frontal. Le crâne osseux présente un orifice situé à la face interne et antérieure de chaque ptérygoïde et qui conduit dans ce sinus. Chez le Paresseux à collier le système sinusien est plus réduit et surtout très différent. Le sinus frontal est peu développé. Dans le spécimen adulte que j'ai examiné il est localisé dans l'os frontal. Le sinus sphénoïdal est au contraire à peu près aussi déve- loppé que chez le Cholœpus, s'étendant comme chez lui aux ptérygoïdes et semblant même remonter plus haut dans les parois latérales du crâne oi^i il occupe une partie de la place qui chez ce dernier animal est réservée aux prolongements du sinus frontal. Chez l'Aï enfin le sinus frontal, quoique paraissant générale- ment un peu plus développé en hauteur que celui du précédent animal, est limité comme chez lui au frontal, ne s'étendant pas latéralement. Quant au sinus spliénoïdal, il est réduit à une toute 'petite cavité sans expansions latérales, située dans la partie antérieure du sphénoïde et ne dépassant pas le niveau des trous optiques; c'est là un caractère essentiel qui suffirait à lui seul à séparer radicalement le Paresseux à collier du Bradypm. 11 m'a paru intéresssant et utile de faire apprécier ce carac- BRADYPES ARBORICOLES 79 1ère ditréreiilii'l du Paresseux à collier el des Aïs à mon excel- lent maître et ami M. L. Manouvrier qui s'est particulièrement occupé du mécanisme qui préside à la constitution des sinus (1) et qui s'est acquis une autorité incontestable dans toutes les Fij,'. 4. — Srctioiis cui'Diiules du crâne chez le Paresseux à cullier (à yauclie) el eliez l'Aï (à dfoite) (n" A. 234:2 et ii» 1884-392) au niveau de la selle turciquc, destinées à montrer l'absence de sinus spliénoïdal chez l'Aï à ce niveau comparée aux dimen- sions considéraijles d(.' ce même sinus qui s'étend dans les ptérygoïdes chez le Paresseux à collier. questions qui se rattachent aux rapports de développement de Fencéphale et de la boîte crânienne. Il me faisait récemment remarquer que la disposition des sinus du Paresseux à collier, notamment celle de son sinus si)liénoïdal, était extrêmement spéciale et en quelque sorte inattendue, étant donné que les agents morphogéniques reconnus comme présidant à la con- stitution de ces sinus paraissent être presque identi([ues chez tous les tridactyles (disposition des muscles ptérygoïdiens ainsi (1) L. .Maiioin rior a exprimé ses idées à ce sujet dans de nombreuses publica- tions et notamment au cours de son mémoire de 1902 (p. lo8) où il dit en parlant de Ihomme : «... 11 en est de même du reste pour la croissance du crâne, bien que la cavité crânienne, contrairement au canal vertébral, s'ai^ran- disse sous l'inlluence de son contenu et proportionnellenuïut à celui-ci. Car la table externe du crâne, comme l'ensemble de la colonne racliidienne, se déve- loppe aussi sous des influences autres que l'af^M'andissement du contenu, (''est pourquoi elle se sé[)are de la table endoci'anienne très inégalement suivant les régions et principalement au niveau de la jonction du crâne avec la face. Les sinus frontaux en sont la conséquence et rei)résenlent, pour le crâne, un excès analogue à celui de la longueur racliidienne par rup[)ort à la moelle. (( L'écartement de la table exocranienne est lié au développement relatif des muscles et de la face par ra|)porl au dévelopi)ement cérébral. 11 est corrélatif par conséquent d'uni! manière générale, au poids relatif de Tencépliale. Les variations doivent être parallèles à celles de l'indice cranio-cérébral. » 180 R. ANTHONY que des autres muscles s'insérant sur la base du crâne, mode de fonctionnement de la mandibule). Il en résulte que, de par le fait de ce caractère seul, le Paresseux à collier doit être consi- déré comme essentiellement ditTérent des Aïs. La topographie sinusienne des Hapahps'idœ du Santacruzien paraît être mal connue, mais ces animaux semblent, d'après Scott, avoir eu, comme le Dradi/pus, des sinus relativement peu développés. En tout cas leurs ptérygoïdes paraissent avoir généralement été minces et compacts. S'il en était de même, à ce dernier point de vue, du Mylodon, cet animal possédait par contre comme le CJiolœpus des sinus frontaux très développés recouvrant à peu près complètement la loge encéphalique. Il semble donc que le développement des sinus crâniens soit chez lesBradypes actuels un caractère secondairement acquis, s'il est vrai que ces sinus sont plus réduits chez ceux de l'époque santacruzienne, n'existant avec leur complet développement que chez ceux du Parnpéen et de l'époque actuelle. Le Bradi/piis semblerait être à ce point de vue celui qui se rapproche le plus des formes les plus anciennes, tandis que le Clwlœpus par le développement extraordiuau-e de son système sinusien se rap- procherait surtout du Mylodon et probablement de la plupart des Bradypes pampéens. Un autre caractère qui, en raison de sa netteté toute spéciale et bien qu'il semble a priori devoir être soumis à des causes de variations individuelles importantes, mérite d'être signalé : Turner a vu que la distance qui sépare la limite ])ostérieure de rinsertion du muscle crotaphyte de celle des muscles de la nuque est toujours plus grande chez le Paresseux à collier que chez l'Aï, et, cela même si l'on compare un vieil individu du premier genre à un jeune Aï. Les documents que j'ai sous les veux corroborent pleinement cette affirmation de Turner. De môme, toujours avec Turner, j'ai constaté que chez le Paresseux à collier les fossettes digastriques, au lieu de diverger en haut comme chez les autres Paresseux tridactyles, sont con- vergentes. Chez le Paresseux à collier et chez l'Unau les ouvertures antérieures et postérieures des fosses nasales sont sensiblement BRADYPES ARBORICOLES 181 plus largos par rapport à leur hauteur que chez le Bradypus. Ce caractère, qui est en rapport intime avec rapplatissement de la tète, se retronve chez tous les Bradypes santacruziens et au Pampécn chez h^ Mylodon et le SceUdoilipnum. 11 est bien exprimé par les chinVes suivants : HAUTFAR de l'orifice antérieur fUi nez. LARGEUR de l'orifice antérieur du nez. INDICE (I). A, 23:i2... . A. 2331 A. 23iG 1874-48 1870-723 A. 3118 Moyennes. CHOLOEPL'S. 16(2) 16 14 15 14 10 14.1 20 23 23 20 20 21. 125 143 i:i7 1.53 142 200 153 IIEMIBRADYPLS [■= SCAECPUS) 1009-(w A. 23 il A. 23 i8 A. 2342 Moyennes 12 8 12 11 10.7 BRADYPUS. 15 10 13 14 13 123 125 108 127 121.2 A. 3121 1884-392 12 10 10 8 10 11 12 10.4 11 11 11 9 11 10 13 10.8 91 110 A. 2350 110 A. 23« A. 2347 112 110 A. 23i5 90 A. 3110 Moyennes 108 104.4 (1) Cet indice est calculé d'après la ioniiulc : 1= — -r^ ' ' ' Lonfïuour (2) Dans ce tableau, ainsi que dans tous les tableaux suivants, les maximums, minimums et les moyennes sont inscrits en caractères p:ras. (3) En éliminant le cliillVe 200 (|ui se rapporte a notre spécimen de Cfiolœpus Ilo/f'iiiainii l'eters et (jui ])araît s'écarter par trop des autres cliill'res de la série, on obtient encore un(i moyenne de 144 de beau(;ou[) supérieure à celles obtenues pour les Paresseux trldactyles. 11 résulte de ces chifTics, ([ui ne peuvent èlic qu'a|>pi'0\i- rnatifs en raison de Timprécision des points de repère, qu'au point de vue de la forme de l'ouverture antérieure des fosses nasales le Pan'sseux àcolliei' est nettement iiilcrmédiairc eiilie 182 R. ANTHONY l'Aï et rUiiaii. Son indice nasal maximum [127] dépasse do très peu le minimum de celui du Cholwpus [125] et son indice minimum [108] n'est que très faiblement dépassé par le maxi- mum de celui observé cbez le Bradypus [112]. Le premier et le dernier de ces animaux ont tous deux cette ouverture beaucoup plus large que haute. Chez le Bradijpus, au contraire, Forifice nasal antérieur se rapproche sensiblement de la forme carrée. Autant quVjn peut en juger, chez les formes fossiles du Santa- cruzien et du Pampéen, la largeur de Torifice antérieur des fosses nasales devait remporter sur sa hauteur. Les os intermaxillaires n'offrent rien de particulier. Ils sontchez le Paresseux à collier de moins petite taille et plus développés que chez le Bradypus. Chez le Cholœpus ils sont encore beaucoup plus considérables. A ce point de vue le Paresseux à collier tient donc une place intermédiaire entre les deux autres genres. Les os malaires, quoique dissemblables dans les deux genres de Paresseux tridactyles, peuvent être considérés comme étant du mémo type. Chez le Cholœpus ils sont extrêmement difïérents, et, mieux qu une longue description, les figures rendent compte de cette différence. Disons seulement que l'extrémité de leur branche supérieure est, ainsi que l'avait vu Gray qui attachait à ce caractère une assez grande importance, mince chez le llradi/pus et élargie chez le Paresseux à collier. Ces différences sont constatables mémo cliez les jeunes, mais elles ne nous semblent pas avoir l'importance que Gray y a attachée. La voûte palatine est également très voisine par sa forme dans les deux genres de Paresseux tridactyles. Etroite en arrière, elle s'élargit considérablement et progressivement en avant. Ceci revient, en somme, à dire que les arcades dentaires sont divergentes en avant. Ce caractère se retrouve d'une façon géné- rale chez tous les animaux qui, avant une face relativement longue, se trouvent présenter, pour des raisons d'adaptation quelconques, un élargissement de l'extrémité du museau, tels par exemple, en dehors des Bradypes actuels et du Mi/lodon, et, quoiqu'à un degré moindre, les Hippopotames. Toutefois, il est à remarquer qu'il existe à ce point de vue quelques légères diffé- rences entre le Paresseux à collier et l'Aï. Alors que chez le premier les premières molaires antérieures sont d'ordinaire lU^ADYPES ARBORICOLES 183 nettement sur le prolongement des lignes divergentes formées par les autres molaires, elles sont le plus souvent placées légèrement en dedans de ces lignes chez le Bradypus. V a/finis de Gray se rapproche encore, semble-t-il, à ce point de vue, du Bradjipus. Le Paresseux à collier jeune paraît d'ailleurs reproduire dans quelque mesure la disposition du Bradypus. Danslesdeuxgenres précitésle palais porte souvent chezFadulte deux sillons longitudinaux. Chez le C/^o/^yy/zs^ le palais, de même forme mais beaucou]) plus large que dans les deux autres genres, ne présente pas ces sillons et la molaire antérieure est sur le prolongement de la ligne qui joint les autres dents. Les chiffres du tableau ci-après (page 184) expriment cer- taines des différences morphologiques que présente le palais dans les trois genres. Ces chiffres, trop peu nombreux pour qu'on puisse se per- mettre d'en lirer des conclusions fermes, montrent cependant qu'au point de vue des proportions de son palais le Paresseux à collier se rapproche beaucoup plus de l'Aï que de l'Unau. Les apophyses mastoïdes, assez réduites dans les deux genres Cholœpus et Bradypus^ sont un peu plus marquées chez le Pares- seux à collier et creusées d'un sinus dépendant de l'oreille moyenne qui existe d'ailleurs dans les trois genres se prolongeant chez tous en haut et en avant dans la base de l'apophyse zygomatique. Chez le Bradypus et le Paresseux à collier la caisse tympanique se développe en une sorte de bulle saillante à paroi épaisse et rugueuse, peu considérable il est vrai, mais encore assez visible h la base du crâne. Il n'en n'existe pas de trace chez le Cltolœpus où l'oreille moyenne est assez peu déve- loppée. Cdiez ce dernier animal en outre, le cercle tympanique, contrairement à ce 8 6 . 5 22.7 30 . 3 21 4.8 8 6.3 23.3 37.5 39 . 4 38 . 1 39.7 39.4 42.8 36.4 39.3 31 23.8 31.8 28.8 30.7 33.3 33.3 )) 30.9 22.5 30.4 26 25 29 chez do jeunes animaux, ont été signalées par Cuyier (Osse- ments fossiles), puis par Turner. Nous n'y insistons pas, car il y a à ce point de vue de grandes variations individuelles. Néan- moins, il est incontestable que la suture naso-frontale forme d'habitude chez FAï un M plus ou moins net avec pointe mé- diane en avant, alors que chez le Paresseux à collier elle forme un Y à pointe dirigée en arrière; cette règle, hàtons-nous de le dire, comporte de très nombreuses exceptions. De même ralisphénoïde occupe dans la fosse temporale une plus grande place chez ce dernier animal (]ue chez le premier. BRADYPES ARBORICOLES 185 La forme générale du crâne est exprimée par les mesures suivantes : A. 2352. A. 23al. A. 2346.. 1874-48 . 1870-723. A. 3118. LONCUEl'K de l'exlvéïnilé des os nasaux à l"o|iislhion. LARGEUR prise au fond de la foss d'insei'lion du c otaphyse en arriére (1). CIIOLOKPUS. 117 103 100 55 :ii 45 44 IlEMIBRADYPrS (= SCAEOPUS INDICE (2) 38.4 44 1909-(i7 82 )) BRADYPUS. 83 76 7.5 65 74 )) 80 75.5 34 29 32 31 31 31 32 33 32 31 33 31.7 41.4 A. 2341 A . 3 1 2 1 » 38.5 A. 2349 1884-392 A 23 i4 40.7 A. 23.">() A. 2343 A. 2347 42.6 50.7 43.2 A 2345 A. 3116 41.2 Movennc 42.8 (I) Il est bien évident que cette largeur prise au fond de la fosse d'insertion du crotaphyte ne peut servir à établir qu'un indice de signification très générale exprimant seulement la forme extérieure du crâne; elle n'est nullement compa- rable, au point de vue de la signification, àla largeur maximum du crâne que l'on prend chez riioiiinie et qui peut donner des renseignements sur les dimensions de la loge encéphalique. En effet, dans la largeur que nous prenons chez les animaux qui nous occupent est comprise ]iour le C/wlœpiis et le Paresseux à collier l'épaisseur des sinus. ia\ n , ■ V ^ i i- • . i <• i i Largeur X 100 2 Cet indice est calcule suivant la lormule : I = , • Longueur. De l'examen de ces cliitlres il semblerait résulter ({ue rallon- gement de la tète est sensiblement le môme dans les trois genres. En réalité il n'en n'est rien. L(! crâne est sensiblemeul ])lus allongé pai' rapport à sa largeur véritable, et aussi à sa hauteur chez rUnau que chez l'Aï, et, le Paresseux à collier tient encore la place intermédiaire. IN)ur exprinici'cr l'ail |>ai' des (•liilïV(>s. il 186 R. ANTHONY eût fallu prendre des mesures inlracraniennes, ce à quoi nous ne pouvions songer, étant donnés, d'une part notre souci de ne pas détériorer les pièces squelettiques que nous avions entre les mains, et, d'autre part, les difficultés d'exécution entraînéespar la taille relativement réduite de nos animaux. Ce qui fait que nos chiffres paraissent indiquer des rapports à peu près égaux dans les trois genres entre la longueur et la largeur du crâne, c'est que dans le cas du ChnUppus et du Paresseux à collier la largeur crânienne qui a été prise est augmentée de l'épaisseur des sinus, épaisseur qui chez. le Bradi/pus n'entre pas en ligne de compte. Abstraction faite des sinus, le Paresseux à collier serait donc de tous les Paresseux actuels celui qui par la forme de son crâne se rapprocherait le plus des types santacruziens ances- ti'aux, le Bradypus en étant au contraii'e le plus éloigné par le fait de l'arrondissement de sa tète, en somme le plus évolué. A cet ensemble de différences crâniennes qui viennent d'être signalées entre le Paresseux à collier et l'xAi, il serait aisé d'en ajouter un grand nombre d'autres moins fondamentales et se rapportant soit à la région occipitale, soit à celle de la base. Mais, celles (pii viennent d'être énumérées sont d'une impor- tance telle qu'il peut paraître inutile de prolonger la démons- tration en s'adressant à des caractères qui pourraient être sujets à des variations individuelles. J'ai cru bien faire en complétant cette étude par celle du développement comparé du crâne et de la face dans les trois genres. Pour cette étude on em])loie en Anthropologie la méthode des angles, et, l'on peut consulter à ce sujet les différents travaux qui ti-aitent des angles faciaux et du progna- thisme. La méthode des angles s'impose en Anthropologie pour la comparaison des types appartenant à des races ditférentes, par ce fait que chez les Hommes le cerveau considérablement développé surplombe en quelque sorte la face, n'étant pas seu- lement en arrière d'elle, mais plutôt en arrière et au-dessus. Lorsque, de l'examen d'une face orthognathe on passe à celui d'une face légèrement prognathe, on constate, comme l'on sait, (pie non seulement elle s'allonge, mais que l'angle que forme le plan de base du cerveau avec l'axe de la tête (du point lîKADYPES ARBORICOLES 87 incisif au basion par exemple) diminue, le cerveau s'abaissant en quelque sorte. Pour des animaux à l'ace très développée et à cerveau relativement réduit on pourrait se contenter de com- parer la longueur de la lace à celle du crâne. C'est ce que j'ai fait pour les Paresseux, mais j'ai tenu à donner en même temps la valeur de Fangle cranio-facial. Je me suis borné à calculer ces longueurs et ces angles seulement pour les trois crânes représentés à la planche I, et, cela pour n'avoir point à détériorer par un coup de scie un trop grand noml)re de ])ièces. LONGUEUR (lu crâne ^l). LONGUEUR de la lace. INDICE (-•. ANGLE au l)asioii. 1 ANGLE au point elhmoïdal. (lllOLOEPlS. N° 1870-723 IlEMIliRADYPlS (r= SCAEOPl'S). i\" 1909-67 t)RADYPUS. N" A. i.'349 41 38 37 54 33 2'; 76 115 148 20" 24° 1 :j9<' 147° 134° Il) Nos points de repùre sont : l'^xtrémitù antt^rieure la limite postérieure de la suiTace criblée; le basion. La longueur du crâne et celle de la face sont mesurées e intermaxillo-basilaire. des os intermaxillaires ; n projection sur la ligne L. crâne x lOII L. l'ace Il résulte de ceci que non seulement la face est plus allongée par rappoi't au crâne chez le C/tolœjn/s- et le Paresseux à collier (jue chez le Bi ad y pus, mais qu'en outre chez ce dernier la loge encéphali(|ue tend à surplomber davantage la face, comme le monlr(i la diminution progressive de l'angle au j)oint ethmoïdal, et, cela par le fait d'un |)rocessus d'adnplalion ipii Icnd m somme à arrondir la tète chez cet animal comme chez les Singes et citez l'Homme. C'esl ce mouvement (h' bascule du cerveau qui est certainemeni pour la plus grande pari dans l'aspect spécial an prolil de l'Aï conveve dans la région IVontale antérieure. Sur les exemplaires jeunes de Paresseux à collier oii la hoXW crânienne est, comme cliez tous les animaux poss(''(lanl \\\\ nui- 188 R. ANTHONY seau allongé, plus arrondie que chez l'adulte, et, le progna- thisme moins accusé, on constate fort bien les caractères crâniens particuliers ci-dessus énumérés du genre, notamment l'aspect vésiculeux des ptérygoïdes etTaplatissement du frontal. En résumé, au point de vue crânien, le Paresseux à collier se distingue surtout de FAï par \ allongement de sa face par rapport à son crâne \ par la pjrésence cVun vaste sinus sphénoidal; par ht, topographie génércde de ses sinus crâniens, laquelle se trculuit surtout par des différences accentuées dans le profil géné- rcd et dans la forme et la constitution des ptérygoïdes; par la forme de son os zygomaticpie plus large à son extrémité supé- rieure; par la forme habituelle d'un grand nombre de ses sutures; par les rapports de contiguïté de l'insertion de son crotaphgte avec celle des muscles de la nuque; par la forme de ses ouvertures nasales antérieures et postérieures où la largeur Vempjorte d'ordi- naire considérablement sur la hauteur. On peut dire en outre, d'une façon très générale, que le crâne du Paresseux à collier est celui de ceux de tous les Bradypes actuels qui se rapproche le plus du type santacruzien. 11 semble qu'à ce point de vue le Paresseux à collier soit, en un mot, le plus près de la souche, dans une certaine mesure le moins évolué des Bradypes actuels, le Cholœpus et le Bradypus semblant s'être ditTérenciés dans deux directions respectivement dilférentes, le second tendant à acquérir une forme crânienne arrondie rappelant dans une certaine mesure celle des Singes, Mammifères adaptés égale- ment à Texistence arboricole. 2° Mandibule. Le caractère le plus important par lequel la mandibule du Paresseux à collier se distingue immédiatement de celle du Bradijpus, caractère que Gray mentionna en y insistant comme il convenait dans la diagnose in extenso qu'il donna du genre nouveau qu'il proposait de constituer pour le Brcuhjpus torquatus 111., est la présence d'un })rolongoment antérieur très marqué. Il est vrai de dire cependant que Gray, dans son mémoire de 1871 (page 439), qualifie de « elongate «lamandi- lude du Bradypus cuculliger Wagler et celle du Brcuhjpus murmoratus Gray. En effet, si on se reporte à la ligure de IJRADYPES ARBORICOLES 189 Blainvillc où cet auteui- lepivsonto sous le nom de liradif/nis Irldaiii/his (juianensis un crâne de Hradypw^ curuUjijer \\'a<;lei', on se rend compte que cet animal possède un léger prolonge- ment antérieur à la mandibule rappelant, mais de très loin, celui (jui caractérise le Paresseux à collier. Quant aux autres Bradypes, c'est à peine si certains d'entre eux ont une légère indication du prolongement en question. Les Bradypes du Santacruzien possédaient tous et à un degré considérable ce remarquable prolongement antérieur. Le Blfjlo- don également en présentait un, mais de forme carrée ; le SceUdolhenum et le Gf\f/po///eniimViWd\eni aussi extrêmement allongé. Il en était au surplus de même du 31egalheniim. Par contre, le Megalonyx en était dépourvu, rappelant d'ail- leurs par la forme arrondie de son crâne les Brad[/i)us actuels. 11 semble que la |)résenco de ce prolongement constitue un caractère d'ordre extrêmement ])rimitif en rapport avec rallon- gement antéro-postérieur de la tète qui était, comme les figures de Scott permettent aisément de s'en rendre compte, beaucoup plus accentué sur les Bradypes fossiles adaptés vraisemblable- ment à la vie terrestre et semi-fouisseuse que sur les Bradypes arboricoles d'aujourd'hui. Les facteurs morphogéniques, qui, au cours d'un processus comparable à celui (jui s'est établi chez les Primates également arboricoles, ont amené chez les Bra- dypes l'arrondissement du crâne et la diminution du progna- thisme, ont en môme temps fait disparaître ce prolongement antérieur de la mandibule ({ui représente très certainement cliez ces animaux la partie du maxillaire inférieur ((ui devait à l'origine porter les canines elles incisives. Il est à rap|)roclier de ce que l'on observe chez d'autres animau\ ([ui pi'ésenlent, eux aussi, pour des j-aisons d'adaptation quelconques et d'ail- leurs ditféi-entes, avec un allongement considc-rable de la face, l'absence des dents antérieures, de la mâchoire' supérieure j»ourles Ruminants par exemple. Les Lamantins, dont les dents antéileures existent encore ({uelquefois à l'état l'udimentaire, représentent la tendance à l'établissement de cette disposition aux deux mâchoires. A ce point de vue comme à tant d'autres le Jirddi/pus sembh) donc être une forme plus évoluée ([ue les deux auti'cs Paresseux actuels. \JCJ>, 190 R. ANTHONY Il est un autre caractère qui n'est que la conséquence du précé- dent et c{ue possèdent le Paresseux à collier et le Cholœpus à Texclusion du Bradypus, c'est Tobliquité du menton. Chez les deux animaux les premiers cités la ligne de la symphyse men- tonnière forme un angle aigu avec l'horizontale. Chez le Bra- dypus au contraire le menton est presque vertical, à pic en quelque sorte. Chez le Bradypm cucidlujer Wagler même il est à peine incliné, et entre cette faible inclinaison, qui pour le genre Bradypus est un maximum, et la verticale, il y a tous les inter- médiaires. Cette inclinaison de la symphyse est naturellement encore un caractère en rapport avec rallongement de la face et le progna- thisme, ou, pour mieux dire, sa verticalité d'abord, la saiUie du menton ensuite est en rapport avec un orthognathisme secondairement acquis, le menton étant d'aljord fuyant chez les prognathes, devenant vertical et entîn saillant à mesure que Forthognathisme s'accentue. Chacun sait que chez THommeoù rorthognathisme atteint son maximum, le menton est nette- ment saillant, qu'il est fuyant chez tous les Singes y compris les Anthropoïdes, et, que les formes humaines primitives, tels les représentants connus de la race du Néandertlial (1), avaient aussi un menton fuyant formant l'intermédiaire entre celui de l'homme actuel orthognathe et celui des singes prognathes. Le Bradypus est donc encore, sous ce rapport, le plus évolué des Paresseux actuels. Les Bradypes fossiles avaient, comme aisément on le devine, le menton fuyant. Seul encore le Metjalony-c, peu prognathe comme les Bradypus^ avait un menton presque droit. La région postérieure de la mandibule offre dans les trois genres d'assez notables différences. C'est ainsi qu'alors que dans la plupart des espèces de Bradypus l'apophyse coronoïde (l) Deux exemplaires récemment découverts en France, lun, un jeune indi- vidu, aux Eyzies (étudié par Klaatsch), l'autre, un vieux mâle, à la Chapelle- aux-Saints, et qui a fait de la part de .M. Boule ro])jet d'une très intéressante communication à l'Académie des Sciences et d'une conférence au Muséum, présentaient comme la nicàchoire de XHorao Heidelhcrgensis d'ailleurs ( Voy. Schœ- temach) ce caractère associé à un prognathisme très accentué. Dans sa reconstitution de la tète osseuse du Pilhecantkropus erectvs Dubois, L. Manouvrier avait d'ailleurs attribué à cet animal un menton fuyant. Les laits viennent de lui donner raison. BRADYPES ARBORICOLES est recourbée en crochet (exception faite cependant pour l'animal représenlé par Gray [1849] sous le nom d'A/'r/ojjl- thecus gularïs Ruppell), elle est à peu près droite chez le Pares- seux à collier. Chez le Cholœpus^ elle est également recourbée en arrière, alfectant d'ailleurs un aspect tout à fait différent de celui qu'on observe chez le Bradijpu.s et que rendent exactement nos figures. Le Paresseux à collier se rapproche plutôt à ce point de vue du Bradij/iiis que du Cliolœpus. Par Fangle postérieur de sa mâchoire, il se rapproche encore plutôt de FAï que de FUnau. Cet angle est assez réduit chez ce dernier; chez le premier au contraire il est allongé, mince et recourbé quelquefois. Il varie d'ailleurs considérablement dans sa forme, et, Gray attribue à ce caractère une grande importance spécifique. Chez le Paresseux à collier il est robuste et pré- sente une large base, disposition que jamais je n'ai constatée à un semblable degré ni sur les mandibules de Bradypus que j'ai eues entre les mains, ni sur celles que j'ai vues représen- tées par les auteurs. Enfin, et ce caractère signalé par Turner me semble être assez constant, alors que le bord inférieur de la mâchoire est dans sa région postérieure plus ou moins concave chez le Clto- lœpus et très concave chez le Bnidijpus, il est nettement convexe sur les mandibules de Paresseux à collier que j'ai observées, ainsi que sur celles que Gray et de Blain ville ont représentées. Parmi les formes santacruziennes figurées par Scott, je n'en ai vu aucune qui rai)pelle la convexité du bord inférieur et la forme robuste de l'angle postérieur que l'on constate sur la mandibule de cet animal. La forme de l'angle postérieur chez le Mylodnn rappelle de très iH'ès celle du Paresseux à collier, mais chez le Mi/lndon représenté parOwen, comme chez les autres liradypes, le bord inférieur de la mâchoire est concave. Je dois dire toutefois que je n'attache pas à ces formes de l'extrémité postérieure (h; la man- dibule une trop grande importance, sachant (ju'elles sont sous la dépendance de causes modilicalrices d'ordre fonctionnel se rattachant principalemcnl au mode d'actiou des muscles masticateurs, et, il est évidcnl (|u"il \ a même sous ce rai)port 192 R. ANTHONY chez tous les Mammifères une grande variabilité individuelle. Des recherches expérimentales personnelles (1) m'incitent particulièrement à la prudence sur ce point, On ne peut toutefois s'empêcher de remarquer la constance et la netteté de ces dif- férences dans les trois genres qui nous occupent. On accorde à la |)Osition de l'orilice antérieur du canal alvéo- laire une certaine importance dans la systématique des Édentés. Chez les Bradypes actuels, aussi bien que chez les Hapalopsïdse du Santacruzien, et que chez le Mylodon, le Scelldotherïum, le Mef/cdonyx, etc., cet orifice est situé du côté externe de la mandibule au niveau de la dernière molaire, soit sur la crête de la branche montante, soit en dehors de cette crête. Chez les Mefifitlteridœ^ cet orifice est au contraire situé sur le côté interne de la mandibule. Il est à remarquer qu'alors que chez le Bradi/pu.s et le Cho- lœpiis (2) cet oritice est tantôt placé sur la crête même de la branche montante, tantôt sur son côté externe, il est constam- ment chez le Paresseux à collier, du moins sur les exemplaires que j'ai sous les yeux, situé en dehors de cette crête et du côté externe. Cette disposition est aussi celle que l'on observe cliez les Hapalops, les Srlùsinolherium, les Huperlepiux, les Emlio- lœops, le JSemather'wm du Santacruzien; c'est aussi celle du Mijlndon^ du Scelidotlienum et du Merpdonyx moins anciens. Rien qu'on ne puisse attacher à la différence de position de cet orifice une signification ini|)ortante au point de vue général, on est obligé de constater que sa position parait être plus constante chez le Paresseux à collier que chez les autres Pares- seux actuels. L'espace intermandibulaire enfin présente quelques diffé- rences dans les trois genres, mais un nombre plus considérable d'observations serait nécessaire pour pouvoir évaluer l'impor- tance qu'il convient d'accorder à ce caractère. Le condyle est, dans les deux genres de Paresseux tridactyles, sensiblement arrondi et sensiblement plat, permettant par con- (1) Voyez la bibliographie. (2) Les collections d'Analomie comparée contiennent, aussi bien pour le Cholœpiis que pour le Braclypns, des exemples des deux cas. Un Cholœpus même de nos collections (n° A. 2340) présente deux orifices. Chez un Bradypiis {n" 1884-392) cet oritice parait absent. HRADYPES ARBORICOLES 193 séquent un peu comme chez l'Homme, par exemple, des mouve- ments de la mâchoire en tous sens, favorables au hroiemenl. La surface temjjorale correspondante est naturellement adé- quate, et, le mode d'usure des dents est en rapport, ainsi qu'on le verra plus loin, avec cette forme des condyles et le mode de fonctionnement des mâchoires qu'elle paraît indiquer. Chez le Cholœpm la forme du condyle est toute difïérenle : allongé dans le sens transversal comme celui des Carnassiers et présentant même parfois un commencement de courbure dans le sens antéro-postérieur, il paraît se prêter plus particulièrement par sa forme à des mouvements angulaires verticaux de la mâ- choire. Cette disposition est en harmonie parfaite avec la denti- tion qui, chez le Cholœpus, et c'est là un remarquable fait de convergence, a une apparence très nette de dentition de Car- nassier. Elle est en rapport, en outre, avec un écartement plus grand que chez les autres Paresseux de la branche zygo- matique du temporal, un plus grand volume par conséquent de la loge du muscle crotaphyte, lequel doit, chez ces animaux, commander à des mouvements qui sont sans aucun doute particulièrement amples et vigoureux. On remarque d'ailleurs qu'il en est aussi de môme chez les Carnassiers où le muscle temporal acquiert un développement considérable à la fois en surface et en épaisseur. Enfin, il est intéressant de rapprocher cet aspect carnassier de la dentition, et un peu aussi du condyle, qu'on observe chez le Cholœpm avec son prognathisme plus marqué ([ue chez les autres Bradypes, ce qui achève de lui donner une physionomie vraiment carnassière. Les quelques mesures ci-jointes prises sui' la mandibule ont contribué à nous amener aux conclusions contenues dans ce paragraphe. En outre des faits déjà observés sur lesquels nous ne revien- drons pas, il paraît ressortir de ces mesures ([ue la branche horizontale de la mâchoire est plus haute chez le Bradi/pm (moyenne : 25.2, maximum : 28.8, minimum : 20.5) que chez leCholœpiis (moyenne : 17.2, maximum : 18.8, minimum : !()), et que le Paresseux à collier (moyenne : 23.1, maximum : 21, minimum : 21. Gj tient le milieu sous ce rapport entre les deux autres genres. Ce caractère ])araîl être encore en relation très ANN. se. NAT. ZOOL., !)'• si'rii-. I.X, 13 194 R ANTHONY I.ONdlEUR totale. LARC.EUR à la base. INDICE. ANGLE menton- nier (1). HAUTEUR prise entre les molaires inférieures 3 et 4. INDICE (Rapport de cette hauteur à la longueur). | CHOLœPUS. 1874-48 A. 2340 A. 2351 A. 2352 87 85 80 81 93 87 75 73 82.6 54 51 51 50 82 47 40 49 62 63.7 62.9 53.7 59 . 7 62 . 6 54.7 59.9 147 141 143 143 142 142 144 140 142 15 16 15 14 15 15 12 12 14.2 17.2 18.8 18 7 17.2 16.1 17.2 16 16.4 17.2 A. 2353 A. 234(3 1876-723 A. 3118 Moyennes HEMIBRADYPUS (= SCAEOPUS). 1909-67 A. 2341 63 tio 54 59 54 34 32 40 85.7 56.6 ;;9 2 67.1 137 120 2) 145 1 36 134 15 10 13 13 12.7 23.8 j 21.6 24 23.1 A. 2348 A. 2342 Moyennes URADYPLS. A. 2345 1884-392 A. 2349 49 52 54 49 60 54 53 58 53.6 27 34 35 25 33 31 34 36 31.8 55.1 65.3 04 . 8 51 55 57.4 64.1 62 58.7 105 109 118 121 123 106 120 116 114 12 15 14 10 16 13 14 15 13.6 24.4 28.8 25.9 20.4 26 . 6 24 26.4 25 . 8 25.2 A. 2343.. A. 3121 A. 2347 A. 2350 A. 3116 Moyennes (1) Chez un certain nombre d'Aïs il existe un léger renileme nt de la ré ,^ion sym- phvsienne situé notablement au-dessous du bord supérieur, l'angle mentonnier il doit en être l'ait abstraction. (2) En taisant abstraction de ce chifi're qui se rapporte à un la tète est suivant la règle plus arrondie et le menton moii Dans la n animal j is saillant lesure de eune dont que chez l'adulte, on obtient une moyenne de 139°. intime et en rapport direct, d'abord avec l'allongement général du crâne, ensuite avec l'étendue des surfaces d'insertion des muscles ptérygoïdes qui sont, comme l'on sait, les principaux agents des mouvements de latéralité de la mandibule. En résumé donc, la mandibule du Paresseux à collier se distingue surtout d(! celle des Aïs par Ja présence d'un pi^olon- gement mandibula'ire antérieur analogue à celui de VUnau, par un angle mentonnier plus considérable^ par un bord inférieur 1$KADYPES ARBORICOLES 105 convexe au iieu d'être concave, enfin par la forme massive de son e.rtrém ité postérieure . rî» Dentition. Dans les trois genres, la formule dentaire est chez ,, , , o m. 1 adulte 1 1 ) . 4 m. En dépit de Tapparence caniniformé des premières dents des deux mâchoires du Cholœpus, cette dentition doit être con- sidérée comme uniquement composée de molaires. En effet, il ressort nettement des nomhreux travaux d'anatomie comparée consacrés soit à T étude des dents, soit à celle de Tos intermaxil- laire, que Ton doit considérer comme canine, non pas la dent qui prend cette forme allongée et pointue qu'ont généralement les canines des Carnassiers, mais bien plutôt celle qui se trouve, quelle que soit sa forme, sensiblement au niveau ou un peu en arrière de la suture de los intermaxillaire avec le maxillaire supérieur. Cette définition est d'ailleurs celle qui est donnée par Tomes, page 343 : «-The nearest approach to a good définition is that which describes the canine as the next tooth behind the intermaxillai'y suture, provided it be not far behind it; and the lower canine as the tooth which closes in front of the upper canine. » Or la dent caniniformé de la mâchoire supérieure du Cholcrpus se trouve trop sensiblement en arrière de cette suture; il en résulte donc quelle doit être considérée comme une pre- mière molaire. En outre, et ceci est encore plus important, on peut remarquer que chez les animaux munis de canines véri- tables, tels les ('ariiassiers, la canine de la mâchoire inf('M'ieure est, comme le fait d'ailleurs remarquer Tomes dans sa définition précitée, toujours située en avant de celle de la mâchoire supé- rieure. Chez le C/tolœpus, c'est la disposition inverse qui s'observe : la caniniformé inférieure est en anière de la supérieure; que même si cette caniniformé inférieure était une véritable canine, la supérieure ne pourrait être qu'une (1) Un se souvienL que P. Gervais a signalé en 1873 sur un l'œtus dAi la présence dune dent supplémentaire située en avant de la série dentaire nor- male de la mâchoire inléiieure. 196 R. ANTHONY prémolaire, lu canine supérieure véritable ayant disparu. 11 résulte de tout ceci qu'en somme la véritable formule dentaire détaillée de TUnau doit être écrite : F.D.= »: + C:0+ M: 1, 2, 3, 4, 5 : + C : -+- M : 0, 3, ff^\ Chez le Cholœpus, ainsi qu'il vient de Tètre dit, la première molaire supérieure et la deuxième molaire inférieure sont donc longues, aiguës, rappelant par leurs formes les crochets des Car- nassiers. En outre leur section est triangulaire. Elles sont sépa- rées desautres dents par un diastème très appréciable. Quant aux autres molaires, elles sont longues et se terminent en haut par une partie en pointe triangulaire. A la mâchoire supérieure les dents moyennes (3 et 4) ont l'apparence d'avoir été usées en biseau à la fois en avant et en arrière; le plus souvent la dent antérieure (2) paraît l'avoir été en arrière seulement et la dent postérieure (5) en avant seulement, et, suivant un plan qui se rapproche plus ou moins du plan hori- zontal. A la mâ- choire inférieure les dents (3 , 4 , 5) parais- sent avoir été usées à la fois en avant et en arrière, mais d'une façon souvent irré- gulière (fig. 5). Ces dents a 1 1 e l' n e n t d'une mâchoire à l'autre, et, leur mode d'usure particulier est la conséquence inévitable du mode d'action des mâchoires si bien accusé par la forme des condyles. La section transver- sale de toutes ces dents est un ovoïde allongé d'avant en arrière; à la mâchoire supérieure, les dents moyennes sont les plus considérables, les extrêmes les plus petites ; à la mâchoire inférieure, les trois dents ])ostérieures sont d'habitude à peu près égales. Fig. 0. — Figure schématique destinée à montrer le mode d'usure des dents chez le Cholœpus. La partie en grisé de la première molaire supérieure est usée seulement chez un certain nombre d'individus. lîRADYl'lvS ARBORICOLES 197 La formule dentaire des Aïs tridaclyles est la même que celle de rUnau. Mais chez ces animaux les premières molaires ne sont pas caniniformes, et, il n'y a pas de diastème appré- ciable. La présence du diastème ne semble pas d'ailleurs être sans relation avec l'allongement antéro-postérieur de la tête. Si on désigne par les chiffres 1, 2, 3, 4, 5 leurs dents d'avant en arrière et aux deux mâchoires, on s'aperçoit que suivant leur calibre décroissant elles se disposent d'ordinaire dans les deux genres sensiblement suivant cet ordre : Bradypus. Mâchoire supérieure. Mâchoire inférieure. 2 4 3 et :i 1 4 2 ( 1 3 / -2, 3 et .■) 4 Hemibradypus ) 4 1 (= Scaeopm). ) ^ ^ ' 3 Il résulte de ceci que les proportions relatives des dents ne paraissent pas être absolument les mêmes dans les deux genres. En outre la première dent supérieure, loin d'être caniniforme comme celle du Cholœpus^ est caractérisée par sa petite taille dans les deux genres; sa réduction d'ailleurs varie considé- rablement suivant les espèces. C'est ainsi que ÏArcio/jif/iecm />o//r/(?«.s7.y Gray représenté par Gray (1871) offre cette réduction poussée à l'extrême alors que d'autres animaux appartenant au même genre, notamment les numéros A. 3116 et A. 3121 des Collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris, ont cette réduction vraiment peu marquée. On peut ajouter aussi que dans les deux genres également la pre- mière dent inférieure est caractérisée par l'aplatissement de sa section dans le sens antéro-postérieur (^t souvent sa grande taille, la <|ua(riènie inférieure enlin par sa section sensiblement carrée. Leur coui'onne est toujours plus ou moins tourmentée, et, leurs plans d'usure ne sont pas aussi nettement déduis que chez le Cholœpus. Ce fail indique que les mouvements des mâchoires doivent se produire sensiblement dans tous les sens, ainsi que l'accuse d'ailleurs la forme des condyles. 198 R. ANTHONY Il y a enfin, au point de vue de la dentition, entre ces deux genres, quelques autres petites différences de détails qui ressor- tent très bien sur les figures, mais qui n'ont peut-être qu'une valeur individuelle. On ne pourra être i\\é à ce sujet que lorsqu'un plus grand nombre de séries dentaires de Paresseux à collier aura pu être examiné. Si on considère la dentition d'un Bradi/ptis très jeune, on s'aperçoit que toutes les dents ont une section plus ou moins en forme de bissac, rappelant ce que l'on observe à l'âge adulte chez le Mylodon, et plus nettement encore peut-être chez le Srelido- ther'mm et certaines formes du Santacruzien qui s'en rappro- chent par leurs affinités, le Nematherium par exemple. Cette disposition, qui disparaît avec l'âge chez les Paresseux tridactyles actuels, reste assez nette pour la dernière molaire inférieure qui présente encore cette forme spéciale atténuée chez les Bradypus adultes. La même particularité qui me paraît devoir être considérée comme un caractère ancestral au premier chef, s'observe également chez le jeune Paresseux à collier. Chez l'adulte de cet animal d'ailleurs, la dernière molaire inférieure est sensiblement de même forme que chez le Bradi/pus. A part quelques détails, la dentition du Paresseux à collier se rapproche donc surtout de celle du Bradypus, et l'on peut dire qu'il existe chez les Bradypes actuels deux types de dentition différents, l'un représenté par le C/wlœpjus, l'autre par les Paresseux tridactyles. Si l'on se reporte maintenant aux formes fossiles du Santa- cruzien, on se rend compte que ces deux types n'étaient pas alors aussi nettement tranchés qu'ils paraissent l'être aujour- d'hui. Les Bradypes du Santacruzien sont à ce point de vue éminemment synthétiques. Quelques exemples vont aisément permettre de s'en rendre compte. Chez YHr/palo/js, le Planops, X HyperleptKS eiX Analdmorphus par exemple, les dents, qui sont en même nombre que chez les Bradypes actuels, présentent des . caractères de ressemblance très nets avec celles des Cholœpes (diastème), mais en présentent aussi avec celles des Paresseux tridactyles (aspect caniniforme peu marqué des premières dents, première dent supérieure réduite, section des dents plus ou moins circulaire ou carrée). RRADVPES ARBORICOLES 199 Fig. 6. — Felecyodoii Fig. 7. — Nemalhe- arc tiat lis Ame j^h'ino. vhnn sp? Mandi- Mandibule.vuesupc- bule, vue supé- rieur^', d'après Scott, rieure, d'après Scott. Chez le Schismot/ieriiiin et le Pelecijodon il n'y a plus de dias- tème. h'Eurholœops, par contre, avait de véritables dents cani- nimorphes comme celles du Cholœpus séparées par un diastème de leurs voisines. De même, le Nematherium avait, au point de vue de la dentition, un certain nom- bre de rapports avec les Paresseux tridactyles, étant comme eux dépourvu de diastème, possédant des pre- mières molaires l'éduites et ayant conservé chez Tadulte la forme en bissac de la couronne des dernières dents qui caractérise si bien le Mi/hdon et le Srelklotherium et qui ne se retrouve plus que chez les très jeunes Bradypes actuels. Si l'on passe maintenant aux formes moins anciennes, celles du Pampéen par exemple (en laissant de côté les Megatlie- r'ùda très spéciaux au point de vue de la dentition), on se rend compte que les deux types précités de la faune actuelle, l'un avec diastème, grandes molaires antérieures, dernières molaires de la série supérieure réduites, et, qui est représenté parle Mef/alo7iij.i\ l'autre caractérisé par la réduction des dias- tèmes (visibles encore cependant chez le Mi/lodon), la [U'édomi- nance de la dernière molaire inférieure doirt la section est en bissac, commencent à s'individualiser. Ce dernier type est représenté par le Mylodon et le Scelidollierhnn. l*rès d'eux cependant se placerait le Lestodon, ilguré dans l'atlas de Lutken qui, avec des caractères squelettiques généraux rap]»elant plutôt le Mylodon, présenterait comme le Chnhp/iits des pre- mières molaires caniniformes. Si on rapproche le mode d'usure (h^s dénis du r//o/œ/j>(s de la forme de son condyle, on se rend compte que cet animal ne peut guère posséder, comme les Carnassiers par exemple, que des mouvements de la mâchoire de haut eu l)as, des mouvements de cisailles. Par la forme de leur condvle et le mode d'usure 200 R. ANTHONY de leurs dents les Paresseux tridactyles sont au contraire des animaux broyeurs qui doivent imprimer, comme Tliomme et les singes, à leur mâchoire inférieure des mouvements dans tous les sens. Il est intéressant alors de rapprocher ce mode de mastication spécial et différent })0ur les Paresseux didactyles d'une part et tridactyles de Fautre, de rallongement de la tête, de l'aspect carnassier de la dentition se rencontrant chez des animaux à alimentation exclusivement végétale (si l'on se fie à toutes les observations enregistrées jusqu'à ce jour) et, surtout, de Fhumeur difficile (1) du premier, de l'arrondissement plus ou moins parfait de la tète, de l'aspect broyeur de la dentition et des mœurs plus douces des seconds. Bref au point de vue de la dentition le Paresseux à collier ne se distingue pas essentiellement des Bradypus des diffé^rentes espèces. 4° Hyoïde. 11 ne nous a pas été possible de nous documenter personnel- lement sur cet os, notre exemplaire adulte aussi bien que notre exemplaire jeune en manquant complètement. Mais si l'on se fie à Fopinion exprimée par Peters, Fos hyoïde du Paresseux à collier doit être d'une forme très spéciale et très différente de celle de ros hyoïde de VAi. 5" Colonne vertébrale. Les renseignements que l'on possède sur la formule verté- brale du Paresseux à collier sont encore peu nombreux. J'ai résumé dans le tableau suivant ceux (jui ressortent des obser- vations de Poche et des miennes (2). (1) Nous tenons de M. Geay, qui a longtemps voyagé dans l'Amérique du Sud, lassui-ance que, alors que l'Aï est un animal d'une grande douceur et s'apprivoisant en quelques heures, l'Unau reste toujours farouche, d'humeur difficile, dangereux même pour ceux qui voudraient le saisir ou môme l'ap- procher sans précautions. (2) Dans sa note du 12 octobre 1908, M. Menegaux donne aussi une formule qu'il dit d'ailleurs être la même que celle des Paresseux tridactyles ordinaires : C — 9-t-D = 144-L = 4 + S=6-FC'= = 10. L'auteur ne donne malheureusement pas l'indication du spécimen auquel elle appartient. IIUADYPES AKHOHICOLES 201 - n. A>THONV. Muséum Histoire natur. Taris (Anat. comp.). Adulte. Jeune. F. POCHE. Hi)fiiiuseum. Wien. Ailulte. Jeurh'. \ V . cervicales V . dorsales •1 14 5 10 ? 9 14 4 6 9?i'l) 9 14 4 4 13 9 14 4 4 ou i) 12 ou 11 V. lombaires V. sacrées V. coccygiennes (1) Los dernières vertèbres coccygiennes manquent à ce squelette. Ajoutons à cela que F. Poche a trouvé également, sur un exemplaire de l'Institut zoologique de Vienne, un nombre de vertèbres cervicales égal à 9 et que^ d'après les anciens auteurs qu'il a compulsés (Wagner, le prince de Wied et Peters), il a trouvé, comme nombres de vertèbres cervicales authentiquement observés, trois cas de 9 et un cas de 8. En ajoutant à ces obser- vations anciennes celle de Poche et les miennes, on trouve huit cas de 9 et un <;as seulement de 8. 11 convient en outre de faire remarquer que, si sur notre exem- plaire jeune il n'est pas de discussion possible au sujet des régions auxquelles il convient de rapporter chacune des diffé- rentes vertèbres, il n'en est pas de même en ce qui concerne notre exemplaire adulte. En effet, chez ce dernier il est difficile de décider par exemple si la vingt-quatrième vertèbre post- cranienne est une vertèbre dorsale ou une vertèbre lombaire : elle présente deux apophyses transverses très longues, sans mobilité il est vrai, mais qu'on pourrait à la rigueur considérer comme des côtes soudées à la verlèl)re. Dans lepi'écédent tnbleau nous avons considéré la \ingt-(juatrième vertèbre posl-cianienne en question comme une vertèbre lombaire. Elle en a d'ailleurs l'aspect, abstraction faite de l'apophyse. De même, chez le même individu il es! assez malaisé de décider si la vingl- neuvième vertèbre post-ci-anienne est lombaire ou sacrée ; nous l'avons considérée comme sacrée. Quoiqu'il erisoil, la formule vcrli'hralc du Paresseux à collier peut, dans l'étal actuel de la documentation, s'écrire de In façon suivaute : ■? A R >' 202 R. ANTHONY C =9 (exceptionnellement 8)-]-D=14 (cliiffre qui dans l'état actuel de la documentation paraît être constant) -j-L =4 ou 5-|-S = 4 à 7 + C/ = de 9 ou 10 à 13 environ. Si Ton rapproche cette formule de celle du Bradypus qui paraît être habituellement C =9 (exceptionnellement 8 ou 10) + D=14 (exceptionnellement 13) à 17 -j-L =3 à 5 + S = 5ou6 + e = 8àll, et de celle du Cholœpus (1) qui est C =7 (6 chez le Cho- lœpe d'Hofîmannj + D = 23 ou 24 (exceptionnellement 22) -)-L=3 ou 4+ S =7 ou 8 (exceptionnellement 5 ou 6) + C = 7 à 8 (exceptionnellement 4 à 6), on se rend compte que le Paresseux à collier se rapproche beaucoup plus du Bradypus que du Choliepus. Les deux pre- miers genres se distinguent surtout du dernier à ce point de vue par la réduction du thorax dans le sens longitudinal (nombre de côtes beaucoup moins considérable, augmentation du nombre des vertèbres cervicales, augmentation du nombre des ver- tèbres coccygiennes). Chez le Paresseux (à collier, la réduction du thorax paraît même plus avancée que cliezle Bradi/pu.soh le nombre des côtes peut, paraît-il, atteindre 17, alors que dans les exemplaires connus du premier animal il ne dépasse jamais 14. Par contre, la queue semble être plus longue, ou du moins compter plus de vertèbres. D'une façon générale, chez les Iridactyles la queue est consi- dérablement plus allongée et compte plus d'éléments que chez le Cholœpus, ce qui doit constituer évidemment un caractère ancestral puisque les Bradypes santacruziens avaient une queue relativement longue. Il est intéressant de se rendre compte comment à ce point de vue de la formule vertébrale se comportent les Bradypes disparus. Chez \ Hapalops la formule vertébrale était, d'après Scott, la suivante : (1) Le Cholœpus Hoffmanni l^eters en effet a seul le nombre de ses vertèbres cervicales réduit à G. Le seul exemplaire de cette espèce que possèdent les Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle a la formule vertébrale suivante : C=6 + D=23-f-L = 4xS = 7C''=3. Ainsi que nous l'avons dit précédemment, il ne nous semble pas certain que le Cholœpus Hoffmanni Peters constitue vraiment une espèce : on n'a pas en effet, et cela avec raison, créé d'espèces particulières pour les exemplaires de Bradypus présentant seulement 8 vertèbres cervicales. BHADYPES ARBORICOLES 203 C =7+D =21oLi22 + L = 3ou4 + S =o — + C^ =20(1). Cette formule se rapproche surtout de celle du Cholœpus, sauf en ce qui concerne le nombre des vertèbres coccygiennes beau- coup plus considérable, particularité en rapport avec T atti- tude dressée que pouvaient atfecter ces animaux dans leur vie terrestre et peut-être semi-fouisseuse et dans laquelle leur queue devait jouer un rôle important d'appui, de soutien un peu comme chez les grands Dinosauriens ornithopodes de Tépoque secondaire et les Kanguroos actuels. Chez le Mi/lodon, forme du Pampéen, dérivant sans doute de la précédente, mais plus évoluée, la colonne vertébrale com- portait les vertèbres suivantes : C -7 -f D = 12 (Owen), 15 (Flower), ICd (Zittel) + L = 3 + S ^T + C^ = 20à24. La formule vertébrale chez ces derniers animaux se rap- proche donc surtout de celle des Paresseux tridactyles en ce qui concerne la réduction du thorax. Le nombre des vertèbres coccygiennes cependant est encore très considérable comme chez VHapalops et vraisemblablement pour les mêmes raisons. Chez le Scelulotheriuin (exemplaire monté des Collections de Paléontologie du Muséum) la formule vertébrale est la suivante : Cr= 7 + D •--= 15 -f L^o -1- S = 6 H- C^ = 17. Celle du Mefjdlherluiii (exemplaire monté des Collections de Paléontologie du Muséum d'Histoire naturelle de Paris) paraît pouvoir s'écrire ainsi : C = 7 + D=r2()+L = 5+S = i+C^--28. La formule donnée par Flower [Megat/ierium americanmn Blum.) est la suivante : C = 7 + D = 16 4-L = 3-|-S = o+C^=17. 11 est bien évident que la réduction du thorax est un caractère secondairement acquis, et qu'au contraire un nombre considé- rable de vertèbres thoraciqueset par conséquent de côtes réalisé chez les Édentés les plus ancienuement connus [Hnpalops], et, parmi les Édentés actuels, chez le seul Cholœpus, est un carac- (1) Il est bien évident que dans la plupart des cas on ne peut accorder- qu'une valeur très relative aux renseignements que l'on possède sur la formule vertébrale des Rradypes fossiles. 204 R. ANTHONY tère essentiellement primitif. 11 en est de même d'ailleurs du nombre considérable de vertèbres coccygiennes. Lorsque le type ancien à long thorax et à longue queue, tel qiieVIIapalops, s'est peu k peu adapté à la vie arboricole, la longueur de sa queue, organe devenu inutile dans son nouveau genre de vie, a dû diminuer progressivement; également le nombre de ses côtes a dû se réduire, notamment en avant, condition nécessaire à la liberté des mouvements de la tète qui dans le mode de vie qu'affectent les Paresseux est si nécessaire. Par la réduction de sa région coccygienne le Cholœpus paraît être le plus évolué des Bradypes actuels, mais par la longueur de son thorax, le nombre de ses côtes, il paraît être le plus rapproché delà souche santacruzienneancestrale, deVHapalops. De même parla réduction de son thorax, le Paresseux à collier serait le plus évolué des Paresseux actuels et j^ar le nombre de ses vertèbres coccygiennes le plus primitif. Au point de vue de la forme individuelle de ses éléments, sa colonne vertébrale ne dilfère guère de celle du Brad//pus. Nous avons représenté à la planche 2 sous différents aspects Fatlas et l'axis des trois genres, et, l'on peut voir ([ue si le Paresseux à collier et le Bradi/pus se rapprochent à ce point de vue, le Cholœpus s'éloigne d'eux notamment par la forme des apophyses transverses et de l'apophyse épineuse de Taxis. Au point de vue du rachis il n'y a donc pas de différences bien essentielles entre le Paresseux à collier et les autres tridactyles, la seule chose que l'on puisse relever sans toutefois trop y insister étant donnée la variabilité individuelle de la colonne vertébrale de ces animaux au point de vue numé- rique, c'est que le premier semble avoir un thora.r f/énéralement plus réduit {\) et une queue fjénéralement un peu plus développée que les seconds. (1) A ce propos il convient de l'aire remanjuer que ]\1. Menegaux, qui, dans sa note du lll octobre 1908 et dans son article de la Revue scientifique du 24 avril 1909, confond dans le genre Bradijpus le Paresseux à collier, dit que ce genre présente, entre autres caractères, celui d'avoir 14 à 16 vertèbres dor- sales. Si cette atfirmation est exacte en ce qui concerne le Bradypus, elle ne paraît pas l'être en ce qui concerne le Paresseux à collier dont tous les spécimens connus ne présentent que 14 vertèbres dorsales. HMADYPES ARBORICOLES 205 0" Côtes. Ll' tableau suivaiil iiicli([iie le nombre habituel des côtes chez les Bradypes actuels et chez quelques genres fossiles. Cholœpiis Hemibradypus Rradypus -Scaeupus; NOMBRE TOTAI, 23 OU 24 14 14 à 17 Hapalops s 21 ou 22 I 12 (Owen Mylodon Scelidotherium. Megatherium.. . lo (Flowei' . 16 (Zittel). 17 16 Flower). COTES sternales. 12 ou 13 7 ou 8 (1) 9 (exceptiou- nellementSi. 6 (Owen) COTES asteriiales 11 ou 12 4 à 8 n G (Owen I (1) Ces chilfres se rapportent à nos deux exemplaires. Le nombre des côtes sternales de notre exemplaire jeune était de 7 : celui de notre exemplaire adulte de 8. Des deux exemplaires observés par F. Poche l'un possédait 8 côtes sternales et 7 asternales, l'autre 8 côtes sternales et 6 asternales. Chez les Bradypes, d'une façon générale, les côtes sont peu obliques. Celles du Paresseux à collier donnent plutôt , à cet égard, r impression de celles du Bradyinis que de celles du Cholœpus. Au point de vue de la forme des côtes, Poche dit que celles du Paresseux à collier sont étroites comme celles du Cholœpus, alors que celles du Bradi/pus seraient plus larges. Le scpielette que nous avons sous les yeux nous permet de corroborer l'ob- servation de rauleur viennois; toutefois, nous devons ajouter que, cette ditlérence est très peu sensible. Poche dit encoiv ({ue, tandis que les côtes 3 à 10 du Paresseux à collier sont d im calibre partout égal, les côtes 1 el 2 ainsi que les postérieures sont effilées à leur extrémité. Cet effilement ne s'observerait pas sur les côtes du Bnidypiis, alors qu'au contraire il serait constatable en général sur toutes celles du Cholœ/ms. Notre spécimen paraît em.'ore coi'roljorer l'observation de Poche ; mais, l'appréciation de ce caractère est d'une délicatesse telle, le caractère lui-même semble a priori pouvoir être lellement 206 R. ANTHONY sujet à des variations individuelles que je préfère ne pas insister. Sur notre exemplaire adulte (1909-67), j'ai constaté la présence de côtes . cartilagi- neuses intermédiaires com- prises cliacime entre nne côte vertébrale osseuse et une côte „. o „ , „. ^. sternale osseuse ésalement, et Fig. 8. — Paresseux a collier. Figure ^ schémati(]uo destinée à montrer la analogUCS à CellcS Cjui existent côte intermédiaire en grisé entre la • i x. • ' i côte vertébrale et la cûle sternale. ^VeC UUe SI grande netteté cllCZ les Reptiles et les Monotrèmes. Les trois premiers arcs costaux de chaque côté sont complètement osseux, du sternum au rachis, sans ([u'on puisse sur leur trajet distinguer de trace nette de séparation en une })ortion sternale et en une portion vertébrale. Il est évident que la portion sternale de ces arcs costaux était primitivement cartilagineuse, ainsi que le montre notre exemplaire jeune (A. 3117) et ne s'est ossifiée qu'avec Fàge. Les arcs costaux suivants, du quatrième au neuvième inclus, présentent tous une côte inter- médiaire cartilagineuse dont la longueur augmente à mesure que Ton suit la série costale d'avant en arrière ; nulle au quatrième arc où la côte sternale semble séparée de la côte vertébrale par une suture presque linéaire, elle acquiert au neuvième une longueur de 15 millimètres très approximative- ment et en projection. Il paraît aisé d'expliquer la présence de cette côte intermé- diaire de la façon suivante : Les Paresseux présentent, on le sait, une propension remarquable à Fossification des cartilages. Les cartilages costaux commencent à s'ossitier de bonne heure chez eux ; mais les mouvements respiratoires qui utilisent pour leur accomplissement l'élasticité des cartilages, empêchent cette ossification progressive d'envahir complètement la côte sternale, et, il en reste toujours une portion au voisinage de la côte verté- brale qui demeure cartilagineuse. C'est la côte intermédiaire dans laquelle se localisent à l' âge adulte les légers mouvements de torsion qui chez le jeune se passent dans la côte sternale tout entière (1). (1) Voir à ce sujet : R. Anthony : Une adaptation du thorax des vieillards aux fonctions respiratoires. BRAUVPES ARBORICOLES 207 On peut se demander jusqu'à quel point eette explieation morphogénique proposée ne pourrait s'appliquer aux côtes intermédiaires des Reptiles et des Monotrèmes d'une façon générale. Le Bradj/pu.s et le Cliolœpus lorsqu'ils atteignent un certain âge présentent aussi, comme le Paresseux à collier, des côtes intermédiaires cartilagineuses. // 71 >j a pas, en somme, de différence essentielle au point de vue des côtes [si ce nest en ce qui concerne le nonibre et la larpeur) entre le Paresseux à collier et les autres iridaclyles. 7° Sternum. Autant qu'on peut en juger, le sternum se compose, sur notre exemplaire adulte, de sept éléments sternébraux dont l'antérieur est prolongé par un manubrium en forme d'apophyse assez allongée et en angle aigu à son extrémité. Il est dépourvu d'appendice xiplioïde, comme celui de tous les Bradypes actuels d'ailleurs en général. Les noyaux sternébraux qui le constituent sont séparés et entourés de tissu cartilagineux, ce qui rend assez diflicile leur délimitation, et, ce qui indique en outre, étant donné l'âge assez avancé de notre animal, que son ster- num comme celui des autres Bradypes actuels ne s'ossitîe probablement jamais d'une façon complète. Il nous a été impossible, notre squelette étant un squelette naturel, et, étant donné notre souci de ne point le détériorer, d'étudier avec plus de détails les différents éléments sternaux. Huit côtes s'inséraient le long du bordsternal, et, leurs insertions se faisaient sans aucun doute suivant le mode spécial (|ui carac- térise à ce point de vue aussi bien les Bradyi)es tant actuels que fossiles que les fourmiliers, mode (|ue de nombreux auteurs ont décrit, et que moi-même ai rapj)elé dans mon mé- moire sur la morphologie comparée du sternum chez les Mammifères. Owcn notamment, dans son remar([uable ti'avail sui' le J/y/o- don, décrit la lorme spéciale qu'ont chez cet aninuil les sternè- bres : elles sont formées de deux j)arti('s, l'une dorsale, l'autre ventrale, réunies par une région plus étrécie ; les sterno-côtes 208 R. ANTHONY s'articulent, comme chez les autres animaux, à la fois à deux sternèbres, mais au lieu de s'y relier par une seule articulation, elles s'y relient chez le Mylodon par deux têtes, l'une antérieure s'articulant à la fois avec deux sternèbres, l'autre postérieure s' articulant seulement avec la sternèbre inférieure. Il s'ensuit qu'il se reproduit au sternum un mode d'articulation des côtes très semblable à celui qui existe aurachis. h' Hapalops présentait déjà, d'après Scott, cette remarquable disposition. En insistant sur cette particularité dans mon travail sur le sternum, j'ai montré que certains animaux n'ayant rien de commun avec les Edentés, les Equidés notamment, présentent, et cela tout sim- plement en raison de l'épaisseur dorso-ventrale de leur sternum, je le suppose du moins, une ébauche de cette disposition. Chez le Bradypus le nombre des côtes qui s'attachent au sternum est, ainsi que nous l'avons dit, de neuf généralement, et, ce dernier os a sensiblement la même forme que celui du Paresseux à collier. F. Poche rapporte toutefois qu'un exemplaire de Bradypus rucuUnjer ^^'agl., observé par lui et dépendant des Collections du Muséum de Vienne, présente un manubrium tronqué et dont la forme rappelle un peu par conséquent celle du manubrium du C/wlœpKs dont il va être ([uestion. B Fig. 9. — Profil de l'extrémité supérieure du sternum. — G, chez le Cholœpus; H, chez le Paresseux à collier; B, chez un Bradypus. Chez le Cholœpus le sternum est plus étroit dans le sens bila- téral et moins épais d'avant en arrière que dans les genres précédents; les sternèbres, du moins celles de la partie moyenne, paraissent plus hautes. L'extrémité antérieure et libre du manu- brium est beaucoup plus allongée et se termine d'une façon en quelque sorte carrée, rappelant la disposition observée par Scott chez les Hapalops et par Owen chez le Mylodon. BRADYPES ARBORICOLES 209 Il est indubitable (railleurs que cette forme longue et élargie du manubrium est en rapport, aussi bien chez le Cholœpus que (A\qz\qs Hapalops et le Mylodon, avec la présence de clavicules qui sont complètes et bien dévelop- pées chez ces animaux, alors que chez le Bradi/pus et le Paresseux à collier vraisemblablement elles sont incomplètes ; cette relation entre la présence d'une clavicule complète et le développement en largeur du manubrium est d'ailleurs constante ; elle a élé étudiée en détails jadis par Balducci et par moi-même. Le nombre des côtes qui chez VHapalops s'articulent au sternum est de 12 ou 13. En somme donc, bien que les trois genres se groupent d'une façon très homogène à ce point de vue par le fait de l'absence de l'appendice xiphoïde et de la forme spéciale des articulations costo-sternébrales, il est évident que//«/' la brièveté de son ster- num d'aïlleurs corrélative de la réduction générale du thorax, la forme de son manubrium^ le Paresseux à collier se rapproche du Bradypus beaucoup plus que du Cholœpus. Fig. 10. — Proiil de l'extrémité antérieure du sternum chez le Mylodon, d'après Owen. 8° Omoplate. L" omoplate présente dans les trois genres la forme spéciale de celle des Mammifères à indice thoracique élevé, c'est-à-dire à thorax plus ou moins aplati d'avant en arrière et à clavi- cules développées, qu'ils soient adaptés à la vie arboricole comme les Singes et les Paresseux, à l'attilude bipède comme l'Homme, au vol comme les Chauves-Souris ou à la nage comme les Cétacés qui l)ien que n'ayant pas de clavicule (et cela pour des raisons dont l'exposé ne serait pas à sa place ici) ont un thorax de forme airondie. Cette forme spéciale de l'omoplate se caractérise par l'allongement de l'os d'avant eu arrière (c'est-à- din- dans le sens J)ucco-anal et son raccourcissement dans le sens de l'axe, c'esl-à-dire dorso-ventral). ANN. se. NAT. ZOOL., 9'^ .série. IX, 14 210 R. ANTHONY L'omoplate présente en outre le caractère général qu'elle a chez les Bradypes et souvent aussi chez les Mijnnecophafiidai leurs proches voisins, c'est-à-dire la présence d'un Irou coraco- scapulaire très large et fermé par un pont osseux. On remarque en outre chez les trois genres le grand développement de l'apo- physe coracoïde (épicoracoïde) et la réunion de l'acromion à cette apophyse, d'oîi résulte la constitution d'une sorte de large canal osseux par où passe le muscle sus-épineux avant d'aller s'attacher à la tète humérale. Il convient de s'arrêter tout dabord sur ces deux caractères très importants et qui peuvent, dans une certaine mesure, être considérés comme particuliers au groupe auquel appartiennent les animaux qui nous occupent. \° Trou coraro-scapulaire. — Si l'on considère le bord supé- rieur de l'omoplate chez un Homme ou chez un Singe anthro- poïde quelconque, on voit que l'apophyse coracoïde très déve- loppée commence immédiatement au-dessus de la cavité glénoïde et est libre à sa base. En arrière d'elle existe une petite encoche plus ou moins prononcée qui donije passage chez l'Homme au nerf sus-épineux. Cette encoche est souvent fermée par un hgament, dit ligament coracoïdien, dont la présence transforme à l'état frais l'échancrure coracoïdienne en trou coracoïdien. Quelquefois même le ligament s'ossifie et l'on a alors, exceptionnellement, quelque chose de tout à fait analogue à ce qui s'observe chez les Paresseux, un trou coraco-scapulaire fermé par un pont osseux ; mais ce qui distingue ces derniers animaux des précédents, c'est la hauteur considérable du pont osseux qui ferme chez eux, à l'âge adulte, l'échancrure coracoï- dienne. Dans quelques cas, et notamment sur le squelette de Bradypus catalogué aux Collections d'Anatomie comparée sous le numéro A. 3121, le pont osseux est incomplet. Mais c'est là une disposition qui dépend de lossification plus ou moins com- plète du ligament coracoïdien, disposition soit simplement indi- viduelle, soit en rapport avec Fàge, sans portée générale, sans valeur systématique. Poche a également vu sur des squelettes de Bradypus de Vienne l'absence partielle de ce pont osseux. De même, bien que par sa forme et ses dimensions le trou coraco-scapulaire du Paresseux à collier se rapproche plus de celui du BradypiLs que de celui du Cholœpiis, il ne con- 1 MKADYPES ARBORICOLES 211 vient pas trattacher à ce fait une importance trop grande. Il me semble très probable que les dimensions considérables de ce pont osseux, dépendant à la t'ois du scapulum et de Tépico- racoïde, doivent être en rapport chez les Paresseux avec reten- due de la surface d'insertion du muscle sus-épineux, dont le rôle semble incontestablement être d'élever le bras en tendant à placer son axe parallèlement à celui de la tète et du cou. On sait combien les mouvement de ce genre sont importants chez les animaux arboricoles, et, il suffit de se reporter aux photographies de Mu\ bridge ou à celles de mon mémoire de 1 907 sur les attitudes et la locomotion des Paresseux (1), pour se (1) Je prolite de cette occasion pour répondre à deux notes et à un article de M. Menegaux sur les attitudes et la locomotion des Paresseux, les notes contenues l'une dans le Bulletin du Muséum, l'autre dans les domptes ren- dus de l'Académie des Sciences, l'article dans la Revue scientifique, le tout cité dans la Bibliographie qui se trouve à la fin de ce travail. L'auteur paraît vouloir opposer à mes investigations personnelles, faites à la Ménagerie du Muséum, diverses observations de voyageurs, notamment celles de M. Geay recueillies dans les régions sud-américaines et dont personne ne songe à discuter la grande valeur documentaire. Toutefois il me semble que ces observations sont interprétées d'une manière défectueuse par M. Menegaux, ce dont on ne saurait s'étonner, étant donné, ainsi qu'il res- sort de son texte même, que cet auteur n'a jamais eu l'occasion d'observer de Paresseux vivants et ne peut parler par conséquent que par oui-dire. L'auteur s'étend longuement sur les positions (jue prennent les Paresseux au repos, lorsqu'ils se trouvent dans leur milieu normal; les représentations que j'ai données dans mon mémoire de 1907 montrent ([ue dans une cage, s'accommodant de leur mieux des conditions qui leur étaient faites, ces ani- maux prennent des positions aussi voisines que possible de celles observées par M. Geay. 11 a rassemblé, en outre, les observations d'après lesciuelles des Paresseux auraient été vus se déplaçant sur le sol sans le secours d'aucun arbre et seraient ainsi parvenus à faire même un assez long trajet. Ces faits, les plus naturels et les plus incontestables du monde, sont loin de me paraître en désaccord avec les observations antérieures, à savoir- que les Paresseux sont des animaux <( esfientiellement arboricoles ». Il serait absolument étrange que, sur le sol, ils soient incapables de tout déplacement, puisqu'une chauve-souris, dont le mode de vie est incontestablement aérien arrive à s'y traîner, puisqu'un poisson tel (]ue l'anguille par exemple, auquel personne ne songera à refuser le qualificatif d'animal a(]uatique, se déplace; également sur le sol et peut même aller assez loin. Ce que j'ai voulu simplement dire dans mes travaux précédemment cités c'est que les Bradypes actuels sont des animaux dont le genre de vie habituel, et normal est l'existence arboricole; qu'ils y sont complètement adaptés comme la Chauve-Souris est adaptée au vol, le Poisson à la vie dans les eaux, et que c'est ce mode de vie qui a en quelque sorte modelé leur organisme. Enfin M. Menegaux glisse aussi légèrement (|ue possible sur la question de leur locomotion dans les conditions normales de leur existence. II se borne à dire (pie Seitz a « fait remarquer qu'ils ne se suspendent par leurs griffes, le 212 R. ANTHONY rendre compte du rôle prépondérant qu'ils jouent dans la progression de ces animaux. Dune façon générale les muscles sus et sous-épineux ont donc, dans la locomotion des arboricoles, et en particulier dans celle des Paresseux, un rôle considérable : d'une part, leur action doit être extrêmement puissante, puisque c'est ta eux qu'est dévolue, pour une grande part, à un certain moment du pas, la fonction de ramener le corps tout entier (or, on le sait, la puissance d'un muscle est en rapport avec sa section transversale ; dans le cas particulier des muscles sus et sous-épineux la section transversale maxima répond exactement à la surface d'insertion] ; d'autre part, pour pouvoir amener l'axe du bras dans une position aussi parallèle que possible de celui de la tète et du cou, le muscle sus-épineux doit avoir des libres insérées aussi en avant que possible de l'acromion ; ce sont ces deux raisons qui font que les omoplates sont extrême- ment larges dans le sens transversal et que les limites de la fosse sus-épineuse dépassent le niveau du trou coracoïdien qui, li\rant passage à un nerf assez important, peut être con- sidéré comme une sorte de point fixe. Il se produit par ce mécanisme le pont osseux en question, qui est d'autant plus large que le muscle sus-épineux a étendu davantage sa surface d'insertion, qu'il est plus considérable et est par conséquent plus fort. Les Mijnnecopliayklse, qui paraissent sans aucun doute dériver d'Édentés arboricoles plus ou moins analogues aux Paresseux vivant à la fin du tertiaire ou au début du quaternaire, ont le plus babituellement conservé ce caractère, comme un vestige de leur adaptation ancienne, vestige qui d'ailleurs a pu persister grâce cà l'adaptation à la vie fouisseuse qui nécessite dos tourné vers le sol que pour manger et pour progresser ». Manger et pro- gresser sont cependant des actes qui doivent tenir une grande place dans l'existence d'un animal, et avoir au point de vue de leur adaptation une impoitance non négligeable. Bref, en réalité, lorsque les Bradypes sont dans leurs conditions habituelles d'existence ils se déplacent comme Muybridge et d'autres avant moi l'ont constaté et démontré à l'aide de documents photographiques, et, mon mémoire de 1907 n'avait pour but que: 1° de préciser et d'analyser les détails de leur locomotion normale; 2° d'indiquer les attitudes que je leur avais vu prendre dans les conditions spéciales où ils se trouvaient. Quand ils sont i»ar terre, ils font ce qu'ils peuvent, mais nul ne conteste que par le simple jeu de leurs muscles ils n'arrivent à se déplacer. BRADYPES ARBORICOLES 213 TL. elle aussi une gi'ande puissance (raclion du muscle sus-épineux. Les Hapalopsulœ du Santacruzien qui, si Ton en juge par leur organisation, devaient affecter une attitude dressée et peut-être, à roccasion, grimper tant soit peu le long des troncs des arbres, présentaient la même ]>articularité. 11 en était de même enfin des grands Bradypes du ([uaternaire. 2° Arc osseux acromio-coracoïdien. — Une autre disposition très importante, caractéristique des Bradypes, au même titre que la précédente, est la réunion de Tacromion à Tapopliyse coracoïde par un pont osseux. Ce pont osseux semble d'ailleurs dépendre tout entier de l'acromion qui s'allonge et va en quelque sorte rejoindre rapo{)hyse coracoïde, laquelle conserve sa forme, sa longueur et sa direction habituelle. Chez l'animal jeune ce pont est en partie fd^reux et ne devient com[)lètement osseux que lorsqu'un âge assez avancé est atteint. Chez notre Paresseux à collier adulte, le pont osseux acromial est composé d'une partie osseuse qui est la continuation de l'acromion et à laquelle fait suite une partie fibro- cartilagineuse (partiellement détruite du côté droit sur notre exemplaire) très certainement destinée à s'ossifier ultérieurement. Un troisième noyau osseux, déjà vu par Poche sur son plus jeune exemplaire, faisant suite à la partie fibro-cartilagineuse est, sur notre spécimen adulte, au contact de ra|)opliyse coracoïde et semble être son prolongement (1). Dans sa note du 12 octobre 1908, M. Menegaux écrit : « La crête épineuse placée très obliquement se soude à un court acro- mion qui se prolonge même chez l'adulte par un ligament jus- qu'à l'a[)0physe coracoïde. Celte disposition existe; chez le lira- Fig. 11. — FigiiiT .scliénialique destinée à montrer la constitu- tion de l'arc acromio-coracoï- dien chez noire exemplaire adulte de Paresseux à collier; A, acromion; C, apopliysc co- racoïdi? ; n, noyaux osseux dépendant probablement du coracoïde; /'. fibro-cartilage. (1) Il arrive souvent que sous rinfluenco de la macération la bande fibro- cartilagineuse (le l'arc acromio-coracoïdien, ainsi que le noyau osseux qu'elle contient, disparaisse. Voir aussi à ce sujet Poche. 214 R. ANTHONY dypus{ 1 ) et non chez le CJwlœpus où cet arc osseux est complet. » Il ressort de cette phrase que Fauteur, qui n'a observé que très superficiellement le caractère en question, n'en n'a pas saisi la signitication véritable et a pensé pouvoir donner une valeur générique à une disposition qui n'est en relation qu'avec l'âge. En réalité, les trois genres ne se distinguent pas sous ce rapport et chez tous les trois l'arc acromio-coracoïdien est partiellement fibro-cartilagineux chez le jeune et cliez l'adulte et ne devient complètement osseux que lorsque l'âge est très avancé. Je renvoie, à l'appui de ce que j'avance, à une omoplate de Bradypusy'muxk arc osseux complet (n° 1883-1869 des Collec- tions d'Anatomie comparée, et à une omoplate de Cholœpus assez jeune à arc osseux incomplet (n° 1876-723 des Collections d'Anatomie comparée). L'arc osseux acromio-coracoïdien paraît être généralement plus large chez le C/w/œpi/s et le Paresseux à collier que chez le Bradi/pus. J'ajouterai enlin que l'on retrouve cette disposition chez les Bradypes anciens, aussi bien chez ceux du Santacruzien que chez ceux du Pleistocène. Le suprascapulum cartilagi- neux ([ui existe chez les Bradypes jeunes à l'extrémité postérieure du bord spinal est, cliez notre exemplaire adulte, réduit à une très mince bande cartilagineuse. J'ai pris sur les différents Bradypes actuels un certain Fig. 12. — Figure sciiéiiiatique desti- nombrc de mesures qui per- née à montrerles mesures prises sur ... i ^j- inimpdiafe- l'omoplate. - y- angle de l'épine; Hl^^H^OnL ue SdlSll immtUldlt y6, largeur; ajî. longueur; Çrj, Ion- niCUt IcS différences et leS rap- gueur de la fosse sus-épineuse ; ôe, , . ,. longueur de la fosse sous-épineuse, prochemcuts qui S imposcut en- tre eux. (i) M. A. Menegaux l'ait tentrei' dans cette dénomination le Paresseux à collier, qu'il lui semblait impossible, à la date du 12 octobre 1908, de séparer anatomiqueinent du genre Bradypiis. 11 a aujourd'hui changé d'avis. HRADYPES xVHBORICOLES 215 ■ iJ — — — • -j ^ 'V - 5 a. .i ^ ■>: D ce J sS = =! Ji . ' • ■_ — •- = - C ^ • ■-^ jj — o iiiioplate l'axo (1 S) c 1 -1 f 5j 0, 3 " a, O ^ 3 '3. X ■3 "Si D '3 bo~ = _a _3 -ë ^ ^ ~ _J r.HOLOEI'US. 1880-1003 1874-48. . . 1879-70... A. 3118.., Moyenne , 1909-fj7.....| 45" 1903-439.. . 1884-392. .. 1883-1869(]r( A. 311().. .. A. 3121... . Moyenne. . . >, » 75 „ 40 36 ,, „ )) 68° 57 07 85 43 24 42 1 18 H 70" 54 (17 54 65.7 80.5 38 27 37 29 27 29 53.7 17 10 HEMniRADVPUS (= SC.tOPUS) 55 I 74 1 74.31 30 1 28 50'^ 47 62 7.J.8 43 19 40.4 16 10 65' 44 (J8 64 7 41 27 61.3 20 10 ) 60« 47 71 cil . 1 46 2:; :i3.2 19 10 (30° 56 70 80 4.-. 2.'1 44.6 17 11 OO» 49 73 (19.8 43 30 (11.2 )) ,) 59° 48 6 68.8 71.2 43.6 25.2 52.1 18 10.2 61.1 58.8 50.91 21 I 17 I 80.9 (32.5 50 52.6 64.7 57.4 (1) L'axe est déterminé par la direction de l'épine. Voir à ce sujet le mémoire de Broca. (2) Indice calculé suivant la formule de Broca : I = ~ — — • Longueur ,„>,,. . ,. • , , f 1 I D I Long, sous-épineuse X 100 (3 Indice calcule suivant la lormule de Broca : I = - — r^ r-î n • Larg. suivant 1 axe. Largeur x 100 (4| Indice calculé suivant la formule : I Hauteur (0) Lorsqu'il s'agit d'os |)airs, nous avons toujours pris nos mesures à gaui-he. Dans certains cas, nous avons été obligés, pour des raisons tenant à l'état de conservation des squelettes, de choisir le côté droit. En ce cas nous l'avons indiqué par la mention : dr. Il résulte de l'ensemble de ces chiffres que les omoplates des Paresseux tridactyles, qui sont assez semblables parleur forme et se difTérencienl sensiblement à cet égard de celles du C/fo- lœpus, ne s'écartent guère de celles de ce dernier animal au point de vue de leurs proportions générales. Il convient de remarquer cependant que notre exemplaire de Paresseux à collier présentait une surface glénoïde sensiblement plus large par rapport à sa longueur (|iie celle des autres Paresseux. Si on considère les cliill'res o])lenus pour Tindicc scapulaire 216 R. ANTHONY des Paresseux, on se rend immédiatement compte qu'ils sont très peu élevés, comme chez tous les animaux où les muscles sus et sous-épineux, qui, avec le deltoïde, président aux mouve- ments d'élévation et d'abaissement du bras, sont très développés- Ils se rapprochent, ne les atteignant même pas, de ceux obtenus par Broca pour les Carnassiers plantigrades, les Primates, les Chéiroptères, les Pinnipèdes, en un mot les. arboricoles, les voiliers et les nageurs. Broca n'a pas calculé cet indice pour les Cétacés où il est également très peu élevé. Quant à l'indice sous-épineux, il est aussi très peu élevé, ne se rapprochant même pas de celui de riiomme blanc, le plus bas de tous ceux calculés par Broca (1879), puisque chez notre exem- plairede Bradypus, oùilétaitleplus élevé,iln'atteignaitque61 .3. Cet abaissement considérable de l'indice sous-épineux tient évidemment aux mêmes causes générales que celles qui viennent d'être énoncées à propos de l'indice scapulaire, mais il tient en outre au développement pai'ticulièrement considérable que présentent chez les Paresseux le muscle sus-épineux, développement qui répond cliez lui à des nécessités physiologiques par- ticulières, dont il a été question plus haut. Disons entin que si, au ])oint de vue de sa forme générale, l'omo- plate du Cholœpus rappelle surtout celle des Hapcdopsidse santacruziens, celle des Paresseux tridactyles se rapproche plutôt de celle du Mylodon. L'omoplate du Paresseux à collier se rapprorJie en somme surtout de celle du Brculypus, ne s en dist'imjuant cpière que par la plus grande largeur de son arc cu-rom'io-coracoïdien très comparable à celui de VUnau. Fig. 13. — Hapalops sp? Omo- plate. Face dorsale, d'après Scott. Clavicule. Il ne nous est pas possible de nous prononcer sur la clavi- cule du Paresseux à collier, et nos squelettes en manquaient, BKAUYPES ARBORICOLES 217 cet OS ayant probablement disparu au cours du dégrossissage ou de la macération. Nous n'avons pas trouvé d'indications précises à ce sujet. II eût été intéressant cependant de savoir si la clavicule de cet animal est très réduite comme celle du. BracUjpm, ce qui est très probable, étant donnée la forme de son manubrium très semblable à celui du Bradypns (c'est ce que m'a permis de supposer robservatiou superficielle que j'ai pu faire sur le jeune spécimen de la Station pbysiologique encore revêtu de ses parties molles) ou, au contraire, assez bien déve- loppée comme celle du Choltrpus. 10» Humérus. L'humérus est de forme extrêmement ditïérente dans les trois genres. Chez le Cholœpus il est robuste, à impressions musculaires vigoureuses et bien marquées; chez le Bradi/pus il est grêle et ses impressions musculaires sont presque nulles. Le Paresseux à collier forme très exactement sous le rapport de cet os la transition entre les deux genres précités. C'est ainsi que chez le Chobpjnis^ la gouttière bicipitale est extrêmement bien marquée et la crête épicondylienne très forte ; chez le Paresseux à collier la gouttière bicipitale tend à s'etîacer et la crête épi- condylienne s'atténue; l'une et l'autre disparaissent d'ordinaire à peu près complètement chez le Bradi/pus. Le Cholo'pus présente en outre, comme l'on sait, une perfo- ration sus-épitrochléenne très considérable. Cette perforation, totalement et toujours absente chez le Bradijpus^ existe chez Ir Paresseux à collier, mais tout en étant |)lus rapprochée que chez le Cholœpus de l'extrémité inférieure de l'os, et, toutes choses égales d'ailleurs, moins considérable. La pei'foration sus-éj)itrochléenne est un caractère anato- mique important. Chez les animaux où elle existe elle donne passage au nerf médian et à une arlèn;. Elle a une valeur systématique indiscutable : dans beaucouj) de cas elle peut servir à la caractérisation des grands groupes ; dans un plus grand nombre d'autres encore, à celles de genres importants. Elle caractérise en elTet, notamment parmi les Mammifères, les Monotrèmes, la plupart des Marsupiaux, un grand nombre 218 R. ANTHONY d'Edentés, de Rongeurs, d'Insectivores, de Carnivores, notam- ment de Félidés, beaucoup de Yiverridés, de Mustelidés, de Procyonidés. On la trouve enfin chez quelques Lémuriens et quelques Singes. Elle existe en somme plus particulière- ment chez la plupart des animaux à hu- mérus compliqué, tourmenté dont les mé- plats sont très accusés et les apophyses puissantes ; elle disparaît plus volontiers, au contraire, dans les formes à os longs, minces et simplifiés. On la trouve plutôt dans les types trapus que dans les types grêles. Je n'ignore pas qu'il existe un certain nombre de genres bien connus, notamment le genre Unus parmi les Carnassiers et le genre Arctomjjs parmi les Rongeurs, où cette perforation se rencontre d'une façon simplement occasionnelle mais assez fréquente. On ne |)eut donc lui accor- der, chez ces animaux, qu'une valeur très rela- tive au point de vue de la Systématique. Il n'en est pas de même en ce qui concerne le groupe des Bradypes actuels, car il n'a jamais été observé qu'un Aï eût une perfo- ration ou qu'un Unau en manquât. La présence constante de ce caractère chez le Paresseux à col- lier acquiert de ce fait une signification beaucoup plus importante. Les Hapalops du Santacruzien avaient une perforation sus- épitrochléenne, et, sa présence chez le Cholœpus elle Paresseux Fig. 14. — Figure schématique destinée à n)on- trer les mesures prises sur l'humérus. — Face antérieure de l'humérus, à gauche ; Face postérieure de l'extrémité distale, à droite; 7/', axe de l'humérus; a^, largeur de la tète; YÔ, niveau de la circonférence minimum; î:;, largeur de l'extrémité inférieure ; rfi, distance du trou sus-épitrochléen à l'extrémité infé- rieure. BRADYPES AHRORICOLES 219 à collier constitue donc un caractcrc éminemment piimitil", comme cela paraît être d'ailleurs une règle assez générale dans les autres groupes. Il paraît superflu d'ajouter (|ue la perforation sus-épitro- cidéenne (1) n'a rien de commun avec la perforation dite olécranienne qui, elle, constitue un caractère éminemment variable et individuel dont l'origine, purement mécanique, a été clairement mise en lumière par mon maître et ami L. Manouvrier, dans des publications que chacun connaît. Cette perforation, accidentelle chez l'homme, se produit mécanique- ment par l'action de l'olécrâne sur le fond de la cavité olécra- nienne chaque fois que chez un animal donné les mouvements d'extension de l'avant-bras sur le bras sont particulièrement amples, la paroi osseuse de la cavité olécranienne étant sufti- samment amincie et l'olécrâne suftisamment saillant. Signalons enfin que la moitié distale de l'os présente chez le Chohf'pus une courbure marquée à convexité antérieure qui s'atténue chez le Paresseux à coHier; chez le Bradypm l'humérus est d'ordinaire complètement droit. On peut prendre sur l'humérus de ces animauxles dimensions suivantes (Voy. tableau ci-contre) : En outre des considérations précédentes, il ressort de ce tableau : r Que rhumérus paraît d'une facjon générale être plus robuste chez le ChoUrpus et le Paresseux à collier que chez le Ihadypus, ce qui découle d'ailleurs de tout ce qui précède; T Que par l'apport à la longueur totale de l'os, le trou sus- épitrochléen est plus rapproché de l'extrémité inférieure cliez le Paresseux à collier que chez le Cliolœpus\ 3° Que la forme de la tète est sensiblement la même dans les trois genres. Si maintenant l'on compare; riiuniérus des Paresseux actuels à ceux des formes sanlaci-uziennes, on se reiul aisément (Il Gruber, Sliullieis, Teslul, etc., tuil éUulié ;à UUo d'anomalie, chez l'homme, le vestiye du canal sus-i'-pilroclilécn si bien développé chez les Mammifères cités plus haut. Inulile dajoutei' (jue, même dans les cas où il est le plus accentué, le canal sus-épitrocliléen humain n'est jamais comparable, au point de vue de limportance, ni même de rasi)ect, à celui dont il vient d'être parlé. 220 R. ANTHONY ^ '_ ~ s œ ."r^ a.' - -: = = •"£ a: o = b G X ^ 'c ^ 3 S ^ S u 21. a = = o :£ ■» i -c .-i u = bc -c .-5 = ■- ■'^ bc ■s ? ^ " .? ^ — _£ 5 •= to ^0 3 o - to c -~ ~ -^ ~ _: - = (HOELÛPLS. 1874-48 dr. .. 1880-1003 . .. 1876-723 de. 1903-446 . . . , A. 3118 Moyenne. . . . 1909-67 1178 1883-1869... 1900-383 bis. (Assez jeune.' 1900-383.... (Assez jeune.) 1884-392.... A. 3121 A. 3116 171 40 23.3 40 23.8 3o 19 15 78.9 170 " » 37 40 21.7 3i 30 19 14 73.6 179 45 35 25.1 43 32 24 40 30 19 15 » 78.9 173.3 40 >' 33.4 23.3 35 2 19 14.6 77.1 IIEMniRAHYPUS (:= Sr.AEOPUS). 47 I 26.41 27 | 15. 1| 37.51 19 HR.VDYPUS. Moyenne. . 162 3:s 21.6 » „ 30 18 12 66.6 163 27 16.5 » " 30 16 13 81.2 157 28 17.8 " " 27 16 12 7.J 166 3:1 22.8 ,) 35 19 14 73.6 182 39 21 4 » » 32 19 15 7S.9 171 39 22.8 ,) ). 32 19 15 78. 9 166.1 33.8 20.4 1) " 31 17.8 13.5 75.7 92° 104' 15 i 78.91 93°5 108"5 » loen 103" 5 (1) Indice calculé suivant la formule : I (2) Indice calculé suisant la furiuule : I Cire. X 100 Loni,'. Lar.:;-. X KIO Lon';-. compte que riiumérus des Hapalop.s, par exemple, présente le type très exagéré de celui du Cholœpus, et, que pour aller de la forme humérale de XHapalops à celle du Bradijpus^ on est obligé de passer successivement par les deux intermédiaires du Cholfppus et du Paresseux à collier. Au cours de cette série naturelle qui peut s'écrire ainsi : HajKilop.s, Cholœpus, Hemïbrach/pus {— Seaeopiis), Bradi/pus, on voit progessivement les insertions musculaires s'atténuer, MMADYPES ARBOIUCOLES 221 le trou siis-épitrocliléen Iciidi'c à (lis|Daraître chez le Paresseux à colliei', pour disparaîti'c cuiuithHement chez le Bradi/pus, la l'obusticite de Tos enfin diminuer. On a en somme l'impression du passage d'un type terrestre et peut-être quelque peu fouisseur à un arboricole des plus spécialisés. Chez le Mj/lodon, l'humérus gros, court et robuste ne présente cependant pas de per- foration sus-épitrochléenne. L'épitrochlée est d'ailleurs assez peu développée chez cet ani- mal. Chez le Srerulollieninii, il possède, à ren- contre de celui du Mylodon, une perforation sus-épitrochléenne et rappeHe davantage celui de YHapah/is. L'humérus du Me(/(ilony.r remarquable par les dimensions considérables de son extrémité distale, pré- sente une perforation sus-épitrochléenne. Celui du Mefiatherlum enlin ne présente pas de perforation. En résumé, i'/iumérus du Paresseux à collier se' distingue sur- toiit de relui du Bradi/pus par sa forme plus robuste et la présence constante d'un trou sus-cpilrochléen, caractères qui, en sonnne, le rapprochent beaucoup de celui du C/iohrpus. Fig. li). — Hapalopfi lonr/iceps Scott. — Humérus, d'après Scott. 11° Radius. Le radius est, dans les trois genres, caractérisé par un élar- gissement considérable (k' son extn'mité distale. Pourtant cet élargissement commence beaucoup plus près de l'extrémité proximale chez le Cholœpus que chez les deux autres genres. Les petites dimensions des surfaces articulaires (juc |)iésenle le radius avec le cubitus et le peu de différences existant entre les surfaces d'opposition de celte articulation radio-cuJ)itale in- diquent des mouvements de pronation et de supination très peu étendus. La tui)érosité bicipitale, assez bien marquée chez les Pares- seux tiidaclyles, semble l'être beaucou|) moins cliez l'Unau. Afin de nous permettre de calcidcr ulléiieuiement rindic<'î 222 R. ANTHONY radio-huméral, nous avons mesuré sur un certain nombre d'individus la longueur totale du radius. C.IIOLOEPUS. 1874-48 (le 191 1880-1003 192 HEMIBRADYPUS (= Sf.AEOPUS). 1909-67 168 BRADYPUS. 1883-1869 149 1900-383 6t.s 138 1200-833 (il' 137 1884-392 145 A. 3121 158 A. 3116 160 En somme, sous le rapport de la forme du radius le Paresseux à rollÀer ne s'éloigne guère des autres tridartyles 12o Cubitus. Le cubitus est long et grêle dans les trois genres. Chez le Bradypus cependant il paraît légèrement plus robuste que daus les deux autres genres. L'olécrâne est dans tous peu développé et la surface articulaire unique, bien que chez le Cholœpus et chez le Paresseux k collier on puisse parfois apercevoir une ébauche de séparation de la surface radiale et une ébauche de la division de la surface humérale en deux parties (Voy. à ce sujet le mémoire de L. Manouvrier et R. Anthony, cité à la Bibliographie.) Les deux os de l'avant- bras sont assez rapprochés Tun de l'autre chez le Cholœpus^ souvent même presque accolés dans leur région distale ; chez le Bradi/pus ils sont plus éloignés. Le Paresseux à collier est, sous ce rapport, intermédiaire entre les deux autres genres (Voy. A. Menegaux et Poche). En somme, sous le rapport du cubitus le Pare-sseur à col lie)' ne s'éloigne guère des autres tridartyles. Nous avons constaté en outre la présence d'un certain nombre de diiïérences de détails sur le radius et le cubitus des spécimens de Paresseux actuels que nous avons eus entre les I5RADYPES ARBOHICOLES 223 mains. Ces difï'érencos nous |)ai'aissant devoir être considérées comme purement individuelles, nous les avons laissées systéma- tiquement de côté. 18" Main. La main est uni; des parties du squelette du Paresseux à collier les plus intéressantes à étudier, et, aussi Tune des plus instructives. D'abord parce qu'elle ditrérencie profondément, et peut-être plus encore ({ue le crâne, cet animal de ceux avec lesquels il a été longtemps confondu, ensuite parce qu'elle permet de saisir chez lui un certain nombre de ressemblances éminemment intéressantes avec les formes ancestrales. Nous allons en faire une comparaison méthodique aussi détaillée que cela nous a paru nécessaire avec celle de l'Unau et de l'Aï d'abord, puis avec celle des Bradypes fossiles. Etude de la maln des Bradypes actuels. A. Région car /ne une. — Le carpe des Mammifères comprend, on le sait, d'une façon générale, et à part les cas de réduction véritable ou d'addition exceptionnelle (os central), les éléments osseux suivants, qui, selon les adaptations diverses, soid libres ou unis. A la première rangée : le scaphoïde, le semi-lunaire, le pyramidal et le pisiforme (4 os) ; à la deuxième rangée : le trapèze, le trapèzoïde, le grand os, l'unciforme (4 os). Chez l'Aï et chez l'Unau adultes le carpe offre In disposition numérique suivante : ,, !'•'' rangée : 4 Os. 1 2« 3 os seulenionL V 1''= rangée : 4 os. 1 Oc 2 os seulement. Chold'pHs Rradypuii Les os de lii chïuxième rangée du carpe paraissent donc plus ou moins réduits en nombre chez les animaux qui nous occupent et, cela, vrais(Mnl)lablement par le fait de la r(''uni()n plus ou moins précoce de certains d'entre eux avec l'un quelcoiupie des élé- ments voisins; sous ce rapport le Cholœpus et le Bradi/pus sont d'ailleurs Irèsdilîérents l'un de l'auliv, le premier présenlani à la 224 R. ANTHONY deuxième rangée trois os qui ont respectivement les connexions d'un trapézoïde, d'un grand os et d'un os crochu, le second n'en présentant que deux ayant les connexions d'un magno-trapé- zoïde (trapézoïde et grand os) et d'un os crochu. Celte réduction numérique des os carpiens a naturellement incité les auteurs à rechercher quelle pouvait être la signifi- cation véritable des os existants et ce qu'étaient devenus ceux qui paraissaient manquer. C'est ainsi qu'un certain nombre d'entre eux, étant donnée l'absence constatée chez l'adulte du trapèze à la deuxième rangée du carpe, admirent que les os de la première pouvaient être considérés, en partant du bord radial, comme les sui- vants : p"" os= scapho -trapèze (scaphoïde et trapèze). 2'' os = semilunaire. ',y os = jjyramidal. 4*^ os = pisiforme. Ce qui revient à dire que le trapèze, os de la deuxième rangée, serait soudé au scaphoïde, os de la première. Cette manière de voir, basée surtout sur les grandes dimensions du scaphoïde et la présence à son extrémité interne d'une assez longue apo- physe semblant en quelque sorte surajoutée, fut soutenue successivement par Cuvier, Owenet P. Gervais notamment. D'autres auteurs au contraire considèrent que le scaphoïde des Aïs et des Unaux n'est rien autre qu'un scaphoïde et que le trapèze qui semble absent à la deuxième rangée du carpe est, non pas soudé avec lui mais bien avec le rudiment du premier ravon digité. Cette opinion fut celle d'Humphry et de Flo^ver, et ce dernier auteur la soutint avec des arguments qui ])araissent dignes de la plus grande considération. En 1872, il avait observé un squelette de Cholœpus didac- tylus L. dont le premier rayon digité était composé non de deux comme dans le cas normal, mais de trois articles. Il consi- déra alors le premier article comme un trapèze, le deuxième comme l'épiphyse du métacarpien, c'est-à-dire en réalité de la première phalange, puisque les anatomistes s'accordent actuel- lement à considérer comme une phalange le premier segment du premier doigt, et le troisième, le plus allongé, comme le BRADYPES ARBORICOLES 225 corps du métacarpien (|»halange). Ciette interprétation, étant donnée la pièce (jue Klowci- avait sous les yeux, jjaraît très rationnelle. Au surplus, l'auleur appuyait sa manière de voir relative à la situation réelle du Irapèze sur les arguments suivants : t" Le prolongement du scaphoïde que Ton considère comme un trapèze existe chez les Intentés qui possèdent un trapèze distinct. 2" Chez les jeunes Paresseux, le scaphoïde semble s'ossilier par un seul point et non par deux. 3" La tète du premier métacarpien, chez les Paresseux, et plus particulièrement chez le Paresseux à deux doigts, affecte les mêmes ra|)ports avec les os avoisinants que le trapèze chez les Armadillos et les Fourmiliers. Chez le Paresseux à collier adulte, où le trapèze est, en appa- rence du moins, absent à la deuxième rangée du carpe, j*ai pu moi-même, corroborant l'observation de Flower, observer sur un animal très jeune (spécimen de la Stalion physiologique) un élément, encore entièrement cartilagineux, comme les autres carpiens d'ailleurs, nettement individualisé et situé au-dessus du i)remier rayon digité et du second. Cette observation m'en- gage à adopter sans réserve Topinion d'ilumphry et de Flowei*. Chez ranimai dont il est ([uestion ici, le petit élément cpii me parut ne pouvoir être interprété ([ue comme un trapèze élait légèrement allongé d'avant en arrière, en rapport par des arli- culations cavitaii'es, ne permettant que des mouvements de glissement, du côté proximal avec le scaphoïde, du côté interne avec le trapézoïde et du côté distal avec le métatarsien II et avec le rayon digilél réduit. Aux arguments sus-énoncés de Mower que notre ubservalion sur le l^iresseux à collier vient ap|)uyer, nous allons d'ailleiu's CM ajoulcr un ({uali'ième qui me paraît avoir aussi son impor- tance. C'est le suivant : Nous verrons plus loin (juc cirez le liradi//ms, avant ({ue l'âge adulle ne soit atteint, souvent même avant ([ue les épiphyses des métacarpiens ne soient soudées à leurs (liaphyses, les dits métacarpiens se synostoseni avec les phalanges L Or, s'il est vrai, comme à peu près lous les analo- mistes d'ailleui's l'admettent aujourd'hui, ([ue le premier seg- ANN. se. N.\T. ZOOL., {)e série. 1>^, 1^ 226 R. ANTHONY ment du premier doigt soit en réalité une première phalange, il s'ensuit que le métacarpien véritable de ce même premier doigt a quelque chance d'être représenté par le trapèze (Voy. VolkoY), et, on ne doit point s'étonner alors que ce dernier se comporte vis-à-vis de la phalange I comme un métacarpien véritable, c'est-à-dire se soude de bonne heure avec elle (ainsi d'ailleurs qu'avec le rayon digité IIj, Si cette soudure s'observe au premier doigt chez le Cholœptis^ oîi aux autres doigts elle n'a pas lieu, si elle est chez le Paresseux à collier et le Bra- dypus plus précoce pour le premier doigt que pour les autres, cela ne peut-il pas tenir aux conditions mêmes oii se trouve le premier rayon digité qui, chez tous ces animaux, est extrême- ment l'éduit et ne joue aucun rôle fonctionnel? Ce dernier fait explique d'ailleurs pourquoi se manifeste à son égard d'une façon toute spéciale cette remarquable tendance aux fusions osseuses (|ui caractérise d'une façon générale les Bradypes tii- dactyles, dont le rôle physiologique des doigts est réduit à celui de simples crochets. Il me paraît donc qu'on doive admettre que la première rangée du carpe des Paresseux actuels est constituée, au point de vue du nombre de ses éléments, de la façon normale, et, à ce point de vue, le Paresseux à colliei' ne ditlere ni du Clinlœpus ni du Bradi/idis. Le trapèze n'étant pas visible à l'état isolé chez l'adulte, ainsi qu'il vient d'être dit, dans les trois genres, la deuxième rangée carpienne ne peut plus compter que trois os au plus (trapézoïde, grand os, unciformej. Un les trouve nettement individualisés chez le Cholo'piis. Chez le Bradf/pus ces os ne sont qu'au nombre de deux que Cuvier et P. Cervais, se basant sur l'état de leurs connexions, considéraient comme un magno-trapézoïde et un unciforme; ils admettaient, autrement dit, la soudure du trapézoïde et du grand os. Cette fusion, si elle se fait réellement, est extrême- ment précoce, et cela tendrait à prouver que la présence de deux os seulement, à la seconde rangée du carpe est chez les Aïs un caractère très anciennement acquis [il nij a déjà que deux éléuwnts chez le firlus acunl rtippunhon de loul po'ml d'ossification dans le anpe). Bien (|u'on n'ait encore aucune preuve décisive de l'exactitude de la manière de voir de BRADYPES AHIiolilCOLRS 'l'il Ciivier,- il semble cependaiil ([ircllc [)uisse, el même ([u'clie doive, èli'e adoptée. Le Paresseux à collier, au lieu de posséder à l'âge adulte comme le Brddi/pu.s un magno-irapézoïde, ])ossède à la deuxième rangée carpienue trois os comme le Clinltrinis^ et c'est là un caractère de tout |)remiei' ordre, fondamental, (|ue je crois être le premier à avoir étudié et analysé en détail. Il sépare radicalement cet animal (lt>s autres l^aresscux à trois doigts. Croyant diminuer son importance, M. A. i\l(;negaux, dans sa note du 12 octobre 1908, relate qu'il aurait constaté sur un vieux Bradf/pus lorqudlus III., entre autres synostoses, la soudure latérale du trapézoïde et du gi-and os. D'api'ès le texte de rauteur, cette soudure ne semble pas, d'ailleurs, malgré l'âge avancé du sujet, avoir été complète. Le fait observé par M. A. Menegaux n'a d'ailleurs rien que de tout à fait banal pour qui sait la prédisposition générale aux synostoses qui caractérise la vieillesse dans tous les groupes de Mammifères et qui s'aftirme plus jjarticulièrement dans celui (pii nous occupe ; mais il ne faut pas confondre une soudure sénile très tardive et incomplète avec la soudure normale, qui ne peut être qu'extrêmement précoce, du trapézoïde et du grand os chez TAï. Le caractère d'extrême précocité de cette soudure ne semble pas au surplus avoir totalement échappé à M. A. Mene- gaux, puisqu'il dit n'avoir pu constater ((u' « une indication de suture sur un jeune Bradype appartenaid à une autre espèce que le lorqiialus ». Pour lever tous les doutes à ce sujet, je ren\oie aux pièces suivantes existant dans les (Collections d'Anatomie comparée du Muséum et représentées dans le présent mémoire. l"Uiu!main do, Bradijpus inrqualHslW. très jeune (lu'Ius, ou nouveiiu-né i)0ssédant encoi'e un reste d(* cordon onihilical IVaîcliemejd seclionné) ; c'est celle de rexeniplaire de la Slalidii physiologique (Voy. j)l. Il ; lig. VI). 2" llne main de Bradi/jnis torquahis III. 1res adulle et proba- blemeid même aux conlins de la xieillesse, faisanl partie diin squelette monté ; c'est celle de notre exemplaire adidte n' MI01MJ7 {\o\. |il. \l ; lig. 11). 3" Une main de helusde Paresseux à trois doigts appartenant 228 R. ANTHONY à une espèce autre que le iorquatus (sans indication) (Voy. pi. II; fig. Vit). 4° Une main de Paresseux à trois doigts adidle, ajjpartenant à une espèce autre que le iorqualus n° 1884-392 (\'ov. pi. \l; fig. III). Dans les deux premières mains il y a (abstraction faite du trapèze qui est visible chez le jeune) trois os à la deuxième rangée car])ienne. Dans les deux autres, il n'y en a que deux, et cela malgré dune part l'âge avancé du n° 2 et d'autre part l'âge extrêmement jeune du n° 3 (fœtus) chez lequel les élé- ments constitutifs ducarpe sont encore totalementcarlilagineux. Mais, ce qui vient encore ajouter à ce caractère une impor- tance considérable, et, clôt, à mon sens du moins, la discussion sur ce point, c'est que chacun des os du carpe du Bradypus torquatus 111. est es.sentieUemenl d'i/férent aussi bien chez le' jeune que chez l'adulte, au point de vue des connexions et de la l'orme^ de son homologue chez les autres Paresseux à trois doigts et se rapproche, au contraire, singulièrement de son homologue chez le Cholœpe didactyle. Dans les trois genres, le détail des connexions liabiluelles des différents éléments carpiens chez l'adulte peut être établi de la façon indiquée dans le tableau ci-contre. Au ])oint de vue de la forme, on voit qu'alors que le semi- lunaire d'un Paresseux à trois doigts quelconque est sensible- ment (examiné en place) en forme de prisme triangulaire, c'est-à-dire de coin, celui du Paresseux à collier rappelle plutôt un parallélipipède comme celui du C holœinis didaet i/hts L. L'os crochu également est très différent dans les deux genres, s'introduisant en coin entre le semi-lunaire et le pyramidal chez le Paresseux à collier, autre point de ressemblance avec le Cliolœpus. De même, toujours chez cet animal, le scaphoïde s'introduit en coin entre le trapézoïde et le grand os. Pour se rendre compte immédiatement de ces différences morphologiques et de connexions si évidentes qu'elles sautent pour ainsi dire aux yeux de l'observateur le moins expert, il suffit de regarder chez les animaux qui nous occupent l'aspect dorsal de l'interligne médiocarpien lorsque les éléments sont rapprochés : chez l'Aï c'est presque une ligne droite sur laquelle BRADYPES ARBORICOLES 229 CHOI.OICPIS. En rapport du côlt' I nroximal avec l'avant- -^ \nras; «lu côté distal 5 'avec la base du premier "a, j rayon digité (^trapèze) 2 /et avec le trapézoïde ; ^ ' en dehors avec le semi- lunaire et le grand os. En rapport du côté proximal avec l'avant- ^ i bras ; du côté distal •~ lavec le grand os; du I 'côté interne avec le -5 iscaphoïde; du côté ex- g /terne avec runcit'orme ^ 'et très légèrement en haut avec le pyrami- dal. En rapport du côté ■~ i j)roximal avec l'avant- :§ \ bras ; du côté interne S lavec lavant-bras, l'un- S^ ' ciforme et un peu quel- ài" quefois le semi-lunaire. / En rapport du côté 1 proximal avec le sca- ^ Iphoïde; iki côté distal 3 'avec le deuxième rayon 'J , digité; du côté externe S- /avec le giand os. En rapport du côté l nroximal avec le semi- lunaire, (lu côté distal avec le troisième rayon I digité ; du côté interne lavec le scaphoïde et le trapézoïde ; du côté ex- terne avec l'unciforme. En rapport du côté interne avec le semi- (lunairc et le grand os; du côté externe (en l.'aut) avec le pyrami- |(lal ; du côté distal avec e troisième rayon di- rilé. HEMUiRAIiYPUS (= SCA- F.urrs . Mêmes connexions (jue chez le Cholœpus. Mêmes connexions que chez le Cholo'pus, avec cette dilférence que la partie en contact avec le pyraiiiidal est beau- coup plus étendue. En rapport du côté proximal avec l'avant- bras ; du côté distal avec runcit'orme ; du côté externe avec le semi-lunaiie. Mêmes connexions (jue chez le Cholœpus, avec cette ditlërence que du côté distal il est en rapport également un peu avec le troi- sième rayon digité; du côté interne il confine au trapèze synostosé. Mêmes connexions que chez le Cholœpus. Mêmes connexions f|ue chez le Cholœpus, avec cette did'érence {|ue du côté distal il est en rapjtort non seule- ment avec le troisième rayon digité mais aussi avec le quatrième. Mêmes connexions que chez les deux autres tyj)es, avec cette différence que du côté distal le scaphoïde est seulement en rapport avec le magno-trapé- zoïde. Mêmes connexions que chez les deux autres types, avec cette différence que du côté distal le semi-lunaire est en contact par son arête inférieure seule- ment avec la région où s'accolent le magno-tra- pézoïde et l'unciforme. Mêmes connexions (lue chez VHemibradij- pus (^= Scacopus). Magno-trapczoide en I l'apport du côté proxi- mal avec le scaphoïde ; du côté distal avec les deuxième et troisième rayons digités; en de- liors avec l'unciforme En rapport du côté pioximal avec le |)yra- midal ; du côté distal avec le (|uatrième et parfois légèrement les troisième et (•in(|uième rayons digités ; du côté interne avec le magno- trapézoïde. 230 R. ANTHONY aboutissent, on formant une sorte d'étoile à cinq branches, les lignes crintersection latérales des éléments ; chez le Paresseux à collier c'est une sorte de ligne brisée en escalier. Eu écartant les os pour en examiner les surfaces articulaires, on voit encore qu'entre les deux animaux il n'y a ancun rapport et qu'on ne retrouve rien chez le Paresseux à colher qui rap- pelle la sorte de petite tète articulaire en monticule arrondi que forme chez l'Aï le rapprocliement du magno-trapézoïde et de Funciforme. Au contraire on constate un dénivellement marqué entre le trapézoïde et le grand os. une profonde encoche où s'introduit l'extrémité en coin du scaphoïde. Si on examine par contre le carpe de l'L nau, on y voit de remarquables ressemblances avec celui du Paresseux à collier. C'est d'abord le nombre des os dont nous avons déjà parlé. j. 2. Fiy. 16. -■ Schi'Ria dcslinû à faire rossorlir la (li.sposition des os du carpe à làge adullc (vue dorsale) : 1, chez r[Jnau;2, clicz le Paresseux à collier; 3, chez l'Aï; À-, seaplioïde; /, serailunaire; p, pyramidal : /, trap('zoïde: m, i^rand os; ?«/, lua^Mio- Irapézoïde {chez l'Ai) ; m, uncii'orme. C'est ensuite la forme de l'interligne articulaire qui est encore ici une ligne brisée en escalier. C'est enfin la forme d'un certain nombre d'éléments. Toutefois des différences importantes existent, notamment en ce qui concerne l'unciforme, le sca- phoïde muni chez l'Unau d'une très forte apophyse interne qui se relie au corps de l'os par un col très rétréci, et le pyra- midal expulsé en quelque sorte du massif carpien tout en haut duquel il se trouve rejeté. Ces différences feront d'ailleurs dans la suite l'objet d'un essai d'explication rationnelle. En somme, si le trapézoïde et le grand os du Paresseux k collier se soudaient, l'os résultant ne resseinhlennl en rien à l'os interne de la deuxième rangée carpienne que l'on s'accorde (riiabilude à considèi'cr comme le magno-tï'apézoïde des l*ares- seux à trois doigts. Le carpe de cet animal est, non seulement au point de vue du nombre de ses éléments, mais au point BRADYPES ARBOHinOLES 231 de vue de la forme individuelle de chacun d'eux, d'un type très différent de celui des autres Bradypes tridactyles et la soudure précoce, qui semble s'être produite chez ces derniers, a chez eux, au point de vue de la caractéristique morpholo- gique, une importance tout à fait comparable à celle qu'a la soudure précoce des métacarpiens et des métatarsiens chez les Ruminants dont le canon constitue, comme l'on sait, une particularité sqiiclel tique dont personne ne songe à discuter le caractère fondamental. Bref, en résumé, par la constitution de son carpe, le Pares- seux à collier se ra|)proche considérablement du Cholœjius et s'éloigne radicalement au contraire du Bradypus. Il existe tou- tefois, je le répète, un certain nombre de différences de forme et de taille entre les divers éléments carpiens des deux pre- miers animaux, notamment en ce qui concerne le scaphoïde, le pyramidal et l'unciforme, mais le fait im])ortaut, fonda- mental est que le carpe du CholœpuR et celui du Paresseux à collier sont du même tyj)e, alors (|ue celui de l'Aï est en tous points différent. iMon m(Miioire de 1907 [Arrh. de Znniof/'w erpér.) attirait pour la première fois l'attention des zoologistes sur le carpe des Paresseux à collier, et, j'ai même donné une liguie schématique indiquant d'après le jeune, quel devait être ras|»ect (ippro.r'niuirif du carpe de l'adulte alors incouuu. Mes observations actuelles corroboi'eut dans ses grandes lignes ma conception d'alors. B. Région mélararp'ienne. — La région métacarpienne compi'cnd chez le Cltolœpus ti'ois rayons métacarpiens qui sout le 2% le 3" et le 4' (puis({u'on admet que le premier article du doigt T doit être considér»' non comme un métacarpien, mais comme une première phalange, et, cela chez tous les Maninii- fèivs en gi'iK'ral), Le i' métacarpien est ti'ês ré(hiil, slNHforme; les deux antres seuls sont l'onclionncls et c()nq)lètement déve- lopp(''S. (-liez \v BradypKs la région ni(''l;icarpienne cniuprend (piatre rayons, le 2°, le 'S\ le \\ et le 5', ce derniei- 1res r(''(lnil. Le Paresseux à collier ressemble; an liradi/piis \n\v le nombre de ses rayons métac;irpiens (pii sont c()mme chez lui le ï\ le 3% le V et le 5' réduit. 232 R ANTHONY En outre de cette question de nombre, les métacarpiens du Clwlœ])us se distinguent essentiellement de ceux du Bradj/piis par leur forme. Dans le premier genre ils sont longs, minces et de forme régulière, dans le deuxième ils sont courts, trapus et d'un aspect irrégulier ; dans le premier le 4' métacarpien rudi- mentaire est en forme de stylet mince et effdé, dans le deuxième il affecte la forme d'une sorte de petit noyau osseux gros et court. Chez le Paresseux à collier les métacarpiens ont la même forme générale et à peu près la même longueur relative que celles qu'ils présentent chez le Bradi/pm. Toutefois entre ces deux genres il existe à ce point de vue des ditîérences essentielles. 1° Alors que chez le Bradt/piis les trois métacarpiens sont à peu près égaux dans le sens transversal, le V métacarpien du Paresseux à collier est extrêmement réduit, rappelant dans une certaine mesure les doigts réduits si bien connus du pied des Kanguroos, et le 2' Vest également mais dans une proportion moindre. Le 3" métacarpien ou métacarpien médian est toujours et de beaucoup le plus gros. Par ce caractère le Paresseux à collier se rapproclie du Cholœpus dont le 3' métacarpien est toujours sensiblement plus gros que le 2'. 2° Le 5* métacarpien, au lieu d'être gros et court comme chez le Bradi/pus, est, sur mon exemplaire adulte, long et mince un peu comme chez le Cholœpus. Il est en outre par ses deux extrémités synostosé au \' . Il convient enfin d'ajouter qu'alors que les surfaces articu- laires carpo-métacarpiennes sont chez l'Aï adulte des surfaces d'engrenage ne permettant vraisemblablement que des mou- \ements négligeables qui doivent d'ailleurs disparaître rapide- ment par synostoses avec l'âge, elles sont sensiblement lisses et plus ou moins planes chez le Paresseux à collier comme d'ailleurs chez le Cholœpus. C. liéjjïon phalanfpenne. — Les rayons digités complets sont, comme on le sait, réduits à trois chez le Br(tdf/pif.s(±% 3' et 4') et à deux seulement chez le Cholœpus (2" et 3'). Chez ces deux animaux chacun de ces rayons est composé d'une première phalange, toujours très courte, d'une deuxième phalange plus allongée et enfin d'une troisième phalange dite terminale BRADYPES ARBORICOLES ^I33 munie criine griffe puissante, mais moins longue et moins recourbée chez le CholœjHis que chez le Bradijpiis. Le Paresseux à collier se comporte à ce point de vue à peu près exactement comme le Bradypm, mais il s'en distingue encore par le lait de la réduction transversale de son rayon digité interne et surtout de son rayon digité externe, et, par un raccourcissement dans le sens longitudinal des articles de ce dernier doigt, raccour- cissement qui porte suitout sur la griffe qui est en tin de compte plus courte et plus grêle que chez les autres Paresseux tridactyles. Les figures de mon mémoire des Archives de Zoologie expérimentale qui sont la reproduction de photo- graphies prises sur des exemplaires montés en peau des galeries de Zoologie du Muséum, rendent parfaitement compte de ces différences. Le Paresseux à collier se rapproche encore de FUnau par la diminution de calibre de son doigt interne. Ajoutons entin que le premier rayon digité réduit existant chez les trois animaux, et qui doit être incontestablement con- sidéré comme une première phalange, est long et styhforme quoique très élargi à son extrémité proximale chez le Cliolippus^ courl et ramassé chez le Brndi/pu.s et le Paresseux à collier. Chez ces animaux ce rayon réduit porte comme élément surajouté, ainsi que nous Pavons dit plus haut, le trapèze (vu chez PUnau par Flower, chez le Paresseux à collier par Anthony). Les ([uelques mejisurations suivantes permettent de se rendre compte à la fois de la forme et des dimensions relatives des métacarpiens et des deuxièmes phalanges dans les trois genres de Bi'adypes actuels. (',ii()i,(«:i>us L(»N(;UEUR (1). ÉPAISSEUR INDICE (2). mlninuini. ir ^ . , ^ i Métacarnien.. . » 3 » 187î-iS \^ W 2" phalange... .. a » (1) Ces mesures de h)ngueur ot (répaisseur sont dans J)eauC(nip de cas approximatives. Pour avoir des chiffres exacts il nous eût fallu le plus souvent désarticuler nos échantillons, ce (jue nous avons voulu éviter. (2) Indice calcule d après la lormule : l = -^. -^ — . 234 1876-723 i^*^'^^ ''■ jooig 1000-384 i'^^'S^ r Doigt ( Doigt dr t 3. 1903-439. A. 3118 Doigt Doigt Doigt R. ANTHONY Choi.oepus {Suite). I-ONGUEUR ÉPAISSEUR minimum. INDICE ^ Métacarpien.. » 3.5 )) l i" phalange. . )) 3 » ( Métacarpien.. )) 4 » [ 2'" phalange. . » 3.5 » ( Métacarpien.. } 2'= phalange. . 23 2.5 10 30 3 10 ( Métacarpien.. 23 3.5 14 ( 2<^ phalange. . 32 4 12.2 C Métacarpien.. » 4 H ( â*" plialange. . )) » » ( Métacarpien. . » 6 » (■2" phalange. . » )> )> ( Métacarpien. . 35 3 8.5 ( 2" phalange. . 39 4 10.2 ( .Métacarpien.. 34 5 14.7 ( 2« phalange. . . 39 5 12.8 HeMIBRADYPUS (=: ScAEOPUS ' ,, . , ^ (Métacarpien » Doigt 2. < , , , '^ ^2«= phalange 33 Annn r- ' n • » o (Métacarpien 26 1909-6/. Doigt 3. ] ^ , , i ^ (2'- phalange 31 f ,, . , , [ Métacarpien 23 l^"'^^^-' 2e phalange 31 lÎRADYPUS. Doigt 2.Sf^ffI^'^" 1 " (2^' phalange 37 A. 3116. \),H..t 3 j Métacarpien I (2" phalange 38 ' ,, . . , l Métacarpien » Doigt 4. { ^ , , "" i 2*= phalange 38 ' i\ ■ i -. (.Métacarpien >> Doigt 2. \ ^ , , ^ i (2'^ phalange 37 ' li • 1 •> (Métacarpien » Doigt ^.\ , * i ° (2'- phalange 37 f ,, . , , ( .Métacarpien » Doigt 4. ] _, , ' ( 2' ])lialange 3h / ,. . , ^ ( Métacarpien » I Doigt 2 ; , , * l " ( 2'" phalange » ' IV • t .^ \ Métacarpien » Doigt 3. { ^ , ,^ I ( 2<= phalange » ( ,. . . , i Métacarpien » l)oi<'t 4 < " ' ( 2^ phalange » A. 3121. 1900-383 bis. 7 20 6 23 9 28.7 2 8 3 9.6 5 5.5 5.5 6.5 4.3 5.3 4 6 3 6 4 6 4 5 4 5 4 5 14 J7 .8 1 14 4 16 2 » 16 2 )) 16 6 HRADVPES ARBORir.OLES 235 BavitYPis (Suite). LONf.UELR ÉPAISSEUR INDICE. niinimiiiii. ,' . ^Métacarpien » ii » i ^'^'^'^ '■ h» phalange 36 o 13.8 ICC in-i 1 1^ • • -, plétacaipien » 5 » 18h4-302. Doigt 3.]^,, , ,' .,,, „ ,., „ 1 ° ^ 2'' plialange 3(> .t 13.8 f r. • , , ^ Métacarpien » 5 » ^"'^* '• ^2« phalange 35.") 5 14 ;' . , C Métacai-pien » ."i » Doigt 2. ] .^ , , .,.. .. .. , , l " ^ 2" phalange 3.).;» a 14 ,. ., 1 ,^ . . , l Métacarpien » 5 » Dr. .' Doit \ i ' i^^^^-/ 2'- phalange 37 5 13. :i ( r^ • . , Olt'tacarpien » 4.5 » Doigt *. s ^„ , 1 „_ .. ,., .. ^ 2" phalange 3/ h 13. N ,^ . , ^ (Métacarpien » 3.5 » Doigt 2. N ^,. , , ' „ .. i (2'" phalange » 3.:) » 1000-383. ^oigt 3.jft^7Pie" " ^ j " ( 2<" phalange » 4 « Métacarpien » 4 » 'c » 3 » „ . , , ( Métacarpiei Doigt 4. ^ ^,, , , ' f 2' phalang( Outre les diiïérences considérables déjà signalées des dimen- sions transversales des doigts existant chez le Paresseux à col- lier, différences que l'on retrouve d'ailleurs quoiqu'à un degré moindre chez le Cho/œpus, il ressort de ce tableau que : 1" chez le Clwlœpus les doigts sont beaucoup plus étroits par i-apporl à leur longueur que le Brf(dt//n(s, 2° chez le Paresseux à collier le 3' doigt et même le 2' sont encore plus gros que chez le le Bradj/itiis par rapport à leur longueiu- et que leur 4" doigt est proportionnell(Miient plus étroit que n'importe lequel des doigts fonctionnels du Chohrpiis. Ce qui caractérise en outre d'une façon commune et générale la main du Bradi/pus et aussi, semble-t-il, celle du Paresseux à collier pour l'opposer à celle du Cliolœpiis, est une tendance générale à la soudure progressive, à l'anUvlose de ses éléments avec l'Age. J'ai fait de la mai'clie de ces soudures osseuses de la main cliez le lli(idijj)iis une iHuih' assez apiirofoudie (pii m'a permis d'établir qu'outi'e les souduiTs extrêmement |)robables, très précoces et caractéristiques du tia|)ézoïde avec le grand os d'une part, et (hi trapèze a\ec les parties constitiitiNes {\\\ I" raNou digité de l'autre, les anUsioses séiiiles suivantes se produisent chez cet animal, et très sou\ent dans l'ordre indiqué : 236 R. ANTHONY 1° Premier rayon digité avec deuxième métacarpien et cin- quième métacarpien avec quatrième. ±° Tous les métacarpiens entre eux à leur extrémité |)roximale. 3° Premières phalanges avec métacarpiens correspondants. (Il arrive assez souvent, et ce fait est remarquable, que cette ankylose soit complète avant que Tépiphyse de la première phalange ne soit soudée à la diaphyse.) 4° Premières phalanges avec les deuxièmes, ainsi que les os de la seconde rangée du carpe avec les têtes des métacarpiens. Ces dernières soudures sont les plustardiveset je ne les ai jamais observées complètes. Il en résulte qu'en somme les mouvements articulaires (ihr est point question ici de ceux des articulations latérales des éléments carpiens entre eux) de la main sont en lin de compte unique- ment localisés chez le Bradi^pus vieux : 1° dans Farticulalion du poignet (radio-carpiénne) ; T dans l'articulation médio- carpienne ; 3° dans l'articulation des 2'' phalanges avec les 3"'. Ce peu de mobihté des articulations de la main est en quelque sorte compensé par la longueur et l'incurvation des grifles par lesquelles l'animal peut arriver à entourer néanmoins les branches et à s'y suspendre solidement. Chez le Cholœpus au contraire où les ankyloses ne paraissent guère se produire; la main peut se fléchir à la fois au poignet, légèrement dans l'articulation médio-carpienne et dans l'articu- lation carpo-métacarpienne, puis dans l'articulation des méta- carpiens avec les premières phalanges, dans celle des premières avec les deuxièmes, entin dans celle des deuxièmes avec les troisièmes. Aussi leurs gritïes sont-elles moins longues et moins recourbées que celles du genre précédent. A ce point de vue le Paresseux à collier semble se comporter à la fois comme le Bradypus et comme le Cholœpus. Comme le premier il a des griffes longues et recourbées, et sur l'exemplaire adulte que j'ai entre les mains, je peux constater, à part la sou- dure plus précoce du trapèze avec les extrémités proximales des rayons digités 1 et 2, la synostose des rayons réduits avec leurs voisins, du 3' et du 4° métacarpien à leur base, des dé- buts de synostose entin entre la première phalange et le mé- tacarpien d'une part, et la première phalange et la deuxième BRADYPËS ARBORICOLES 237 (raiitre part, à tous les doigts. Il paraît résulter des observa- lions anatomiques précédentes que même dans l'extrême vieil- lesse la main de cet animal doit, comme celle du Cliolœjtus, pouvoir se tlécliir au poignet, légèrement dans les ariiculntions médiocarpiennes et carpo-métacarpiennes, et, les régions mé- tacarpo-phalangiennes se comportant comme celles de TAï, dans les articulations des deuxièmes phalanges avec les troisièmes. Ajoutons enfin (jue chez les Paresseux on observe parfois au cours delà vieillesse des débuts de synostose entre les car|)iens d'une même rangée. Nous savons d'ailleurs qu'un très grand nombre de Mammifères sont sujets aux soudures carpicnnes séniles et il n'y a pas lieu de s'attarder sur ce point de détail. t..-/- T Étude de la main des Bradypes fossiles. La main de X Hapalnps, qui est la mieux connue à ce i)oint de vue de celles des Bradypes santacruziens, était une main peu tadactyle. Elle peut être considérée comme re- présentant le type ancestral de celles à la fois des Bradypes arboricoles et des Groiind- S'M///.vpleistocènes. Elle était caractérisée surtout par : [" l^indépendance du tra- pèze à Tàge adulte, si l'on se lie aux dcsciiptions et aux ligures de Scott; 2° La présence de trois os à la deuxième rangée carpienne (trapézoide et giand os non soudés), comme chez le Cholœpus et le Paresseux à collier; W La prédominance du troisième rayon digité dans le sens trans\ersal et du quatrième comme chez h' Paresseux à collier. Kig. 17. — Uapalops lonr/lceps ScoLt. Main gauclie ; face ilorsale. dapiùs Scott. — I, rayon tligitc 1; M, rayon digité 2; III, rayon digité 3: IV, rayon digité 4: V, rayon digité ."1; — x, scaphniilo; l, semi- lunaire: p, pyramidal; /. Ira|ii'zuïdi' : m, grand os: u, os ci'ocliu. la iiiacilité 238 ft. ANTHONY Les deux premiers caractères s'ajoutant à la pentadaclylie font de cette main un type véritaljlemenl synllirlicpie, comme le sont d'ailleurs d'habitude les types morpliologi([ues ancestraux . Par le deuxième de ces caractères 1' //^//Wo/m- se rapi^roche du Cholœpus et du Paresseux à collier, l\ar le troisième il se rapproche encore de ce dernier animal tpii se trouve être ainsi en tin de compte, au point de \ue de la main, le plus raji- proché des Bradypes santacruziens. La main pentadactyle du Mt/Jodon |)leislocène a pu semblera certains auteurs avoir possédé un véritable seaplio-tiapèze en connexion avec le premier doij^t. Mais cette interi»i-étation du scaphoïde du j\J i/lodon comme un scapho-trapèze est très vrai- semblablement erronée, étant donné qu'il est probable qu'à l'état jeune le 1" segment du t" doiij;t de cet animal présentait un élément ])Ouvant être interprété comme un trapèze. Comme celle du ClioIœ/)Us^ du Paresseux à collier et de VHapah/is^ la main du Mylodon avait un trapézoïde indépendant du grand os et aussi une prédominance marquée du troisième doigt dans le sens transversal. Les V et 5' doigts étaient réduits et même dé])Ourvus de phalange unguéale. La main du Scerulolliei-'iinn présentait, comme celle du M f//o- doit, l'indépendance du lraj)ézoïde et du gi-and os. Comme chez le M tjlodon aussi les deux deiniers doigts paraissent avoir été dépourvus de phalange unguéale. La main du Meguloni/r, ainsi que celle du Meçjuilier'iuin, se rapprochait beaucoup, notamment en ce qui concerne le carpe, de celle du Mylodon. En résumé, la ma'ni du Paresseux à coUier se rapprorhe par cer- tains rarartères {/ridar/f/lje, synosloses des réf/'inns inélacarpo- /ihal anciennes ^ forme des griffes) de celle du Bradyjnts, par rerlains autres beaucoup plus importants uii point de eue des affinités [indépendance du grand os et du trupézoide chez Vadulte^ forme générale et connexions des éléments carjùens^ 'iné- galité du diamètre des doigts) de celle du Cholfi'pus. Enfin par la réduction de son ipiatrième rai/on digité et lu prédominunce de son troisième, elle se rattache étroitement, à re./clusion de celle du Bradypus, à la main des Bradypes santcwruziens ancestraux. bradypes arboricoles 230 3° Considérations morphogÉxMQUES sur la main des Bradypes ACTUELS et la FAÇON PROBABLE DONT SE SONT CONSTITUÉS LEURS CARACTÈRES PARTICULIERS AU COURS DE LADAPTATION A LA VIE ARBORICOLE. Pur IV'iisemljle de leurs caractères aiiatomiques les Ilapalo/t.s (et genres voisins) du Santacruzien paraissent sans aucun doute avoir cté les aiicctres des Bradypes arboricoles actuels. On [»eut déduire de leurs formes squelettiques qu'ils menaient une vie terrestre, grattant le sol de leurs fortes grilîes, et se dressant souvent sur leurs pattes postérieures en s'arc-bontant sur leur queue dans la position où nous les montre Scott dans Tintéres- sante reconstitution qu'il en a faite. Parfois même ils devaient tant soit peu grimper le long des troncs des arbres, mais, si l'on en juge du moins par la forme de leurs extrémités, ils ne devaient jamais se suspendre à la façon des Paresseux actuels. Comme nous Tavons dit plus haut, la main de 1' //*'//>. 7/o/>,v (et celle du lomjiceps pent être prise comme type) était penta- dactyle, les doigts 1 et 5 étant sensiblement ])lus conrts qne les doigts 2, 3 et 4. De ces trois derniers, le doigt 3 était le |)lus long. C'était aussi le ])lus gros, les deux antres étant réduits (surtout le doigt i) dans le sens des dimensions transver- sales. On peut considérer que l'axe anatomique d'une main ainsi constituée passe à peu ]»rés parle doigt 3, tout en étant, en raison du volume considérable de ce doigt et de la réduction marquée du doigt i, légèrement dévié en dedans. Le carpe était réparti d'une façon sensiblement égale et symétriciue de pail et d'aulre de cet axe, le grand os étant légèrement déplacé en dedans en l'aisoii du déplacement de l'axe de la main, ainsi (pie la ligui'e 17 |>erniel de s'en rendre com|)le. Il se compo- sai! des 7 éléments Iraditionnels (|ue l'on rencontre habituelle- ment chez les Mammifères pentadactyles. Lors(pie les desceiidiinls de ces Ihipalops se sont ada|)tés à la vie netlemenl arl)oricole et à la suspension, leur niiiin a néces- sairement subi des inodilications profondes. D'abord les doigts \ et 0, trop courts pour atteindre la branche lors([ue les trois 240 R. ANTHONY autres la saisissaient, pour jouer en un mot dans la suspension un rôle effieaee ont régressé faute d'usage par un mécanisme analogue à celui ({ui a amené la (lis|)arilion du pouce des Colo- Les; et la main, léduite aux seuls doigts fonctionnels 2, 3 et 4 sensiblement égaux au point de vue de la longueur (1 ), a réalisé le type de celle du Paresseux à collier dont le carpe d'ailleurs se rapproche infiniment de celui de YHapalops même dans ses détails. Dans une main telle que celle du Paresseux à col- lier, Taxe passe encore etfeclivemenl par le doigt 3 ; mais, par le fait des faibles dimensions transversales du doigt 4 par rap- port à celles du doigt 2, cet axe se trouve, comme je Fai déjà dit, déplacé légèrement en dedans, rapproché plus encore que cljez YHajKilops du jjord interne du doigt 3. Il en résulte que le doigt 4, jouant dans la suspension un nMe (raulant plus faible que celui que jouent les doigts 2 et 3 est plus important, tendra lui aussi à se réduite de plus en phis et linit, dans un type suivant qui est celui que réalise FLInau, par complètement disparaître. Dans une main telle que celle de FUnau, l'axe s'est encore déplacé en dedans. Il passe nettement entre les doigts 2 et 3 tout en étant cependant légèrement plus rapproché de ce dernier. Le carpe a subi une évolution corrélative de celle des doigts. Il s'est lui aussi porté en dedans en quelque sorte, et cela d'une part en expulsant pour ainsi dire du massif carpien l'unciforme, l'os le plus externe de la première rangée, d'autre part par le fait de l'existence du prolongement interne du scaphoïde qui arrive à surplombei' l'extrémité considérablement élargie en dedans du rayon digité 1 réduit (trapèze). Il serait assez aisé de concevoir ce que pourrait devenir le carpe dans une forme suivante, terme du processus évolutif que nous envisageons et qui serait réalisée, soit par la dispa- rition du doigt 2 si l'axe tendait à se rapproclier du doigt 3, soit par l'égalisation des doigts 2 et 3 si Faxe tendait à s'en éloigner. Le carpe présenterait suivant l'un ou l'autre de ces deux cas une forme très différente. (1) Le piincipal caractère d'adaptation des extiémités à la suspension est en effet légalité sensible des rayons digités louctioiinels qu'on observe géné- ralement d'une façon si nette au pied de Chéiroptères. BRAbYPES ARBOIUCOLES ±\\ En somme, on peut se rendre compte qu'il y a, sous le rapport de la main, une série morphologique absolument continue de V Hapalops au Cholœpus en passant })ar le Paresseux à collier, et, en suivant ces ditïerentes formes, il nous sem])le assister à raccomplissement d'un processus évolulit dont nous paraissons même, dans une certaine mesure, comprendre la marche et saisir les facteui's déterminants. Ce processus est celui de l'adaptation de la main à la vie arboricole par la suspension aux brandies ; le sens de sa marche est déterminé par l'inégalité primordiale chez Y Hapalops des rayons 2, 3 et \ dans le sens des dimensions transversales. Cette inégalité fait que l'axe de la main ne passe pas, chez les animaux que nous avons examinés, nettement parle milieu d'un doigt comme chez les Ongulés périssodactyles par exemple, ou nettement à égale distance de deux doigts comme chez les Ongulés artiodactyles, mais toujours plus ou moins loin de l'une ou l'autre de ces positions. 11 en résulte qu'un doigl jouera toujours dans la supension un rôle moins efficace que les autres et tendra de ce fait à se réduire, de telle sorte que chacun des types que nous avons passés en revue est, si l'on peut dire, instable, toujours en voie d'évolution. La main du Bradypus au contraire appartient à un type tout différent de celui auquel se rattache la main du Paresseux à collier et celle de l'Unau, soit qu'elle dérive d'un type ancestral pentadactyle autre que celui réalisé par VHapalops et dans lequel les doigts 2, 3, 4 étaient sensiblement égaux dans le sens transversal, soit que, dérivant d'un type analogue à celui de Y Hapalops^ elle ait acquis secondairement l'égalité dans le sens transversal de ses rayons digités, les doigts 2 et 4 étant appelés à jouer dans l'acte de la suspension, et pour des raisons qu il nous est, dans l'état actuel de la documentation, difficile de con- cevoii", un rôle îiussi important ({ue le doigt 3. Chez l'Aï en etTet l'axe de la main |)asse exactement par le milieu du doigt 3 ; de part et d'autre de ce doigt, les doigts 2 et \ sont sensiblement égaux entre eux et au doigt médian au double point de vue de la longueur et des dimensions transversales. Le carpe, d'autre pari, présente par rappoi-t à celui du Paresseux à collier et de l'Unau un remaniement complet et se trouve disposé d'une ANN. se. NAT. ZOOL., i)<; série. IX, 10 242 R. ANTHONY façon remarquablement égale et symétrique de part et d'autre de l'axe qui, coupant à peu près en deux parties égales le semi-lunaire, passe sensiblement enlre le magno-trapézoïde et runcit'orme et par le milieu du doigt 3. Là l'équilibre stal)le semble être à peu pi'ès atteint el le type morphologique paraît être fixé. Ces considérations m'ont paru nécessaires pour expliquer et faire nettement ressortir les différences essentielles el fonda- mentales qui existent an point de vue de la main entre XHapa- lops, le Paresseux à collier et FUnau d'une part, l'Aï de l'autre. Les premiers font partie d'une série qui paraît homogène et continue à partir de XHapalops ; le dernier est isolé par rap- port aux précédents. Ces dilTérences, notamment celles du carpe que je crois être le premier à avoir mises en lumière, me semblent telles, étant donnée surtout leur origine probable, qu'elles suffiraient à elles seules, abstraction faite de toutes les autres, pour creuser un fossé profond entre l'Aï et le Paresseux à collier. 14" Bassin. Dans les trois genres le bassin est surtout caractérisé, comme chez tous les Édentés véritables d'ailleurs, par l'ossification de ces différentes parties qui relient l'ischion au rachis, et qui, fibreuses chez la plupart des autres animaux, constituent le ligament sacro-sciatique ; mais le bassin du Paresseux à collier se rapproche surtout de celui du Bradi/pus par la gracilité de ses branches pubiennes, par l'élargissement considérable de ses ailes iliaques, la forme presque rectiligne, de leurs bords, la forme élargie en avant de sondé troit supérieur, la forme arrondie de son trou obturateur et la présence signalée par Poche d'un os interpubien (1). Au contraire, chez le C/wla'jn/s, la région de la symphyse pubienne est plus épaisse, les ailes iliaques sont moins larges et étalées, plus épaisses, à bords supérieurs (1) Il convient de faire observer ici qu'au point de vue morpliologique la présence de l'os interpubien semble nettement liée à la diminution de hau- teur du bassin suivant la ligne médiane antérieure et à Técartement des branches pubiennes. imADYPES ARBORICOLES 2i:{ ai'i'oiidis, le drlroil supérieur plus étroit en avant cl le trou ofctui'aleur vaguenicnl li'iangulaire. Il est évident ([ue rélaiiiisscment des ailes iliacfues est un caractère d'adajdation secondaire en rapport très étroit avec le rôle de sustentation que remplit le bassin pur rai)port aux organes abdominaux chez les animaux qui nous occupent. Chez les animaux à station quadrupède, dans lesquels les organes abdominaux sont surtout soutenus parla paroi abdominale, cette dernière est aponévrotique et très épaisse et les ailes iliaques sont très peu larges. Chez THomme à station bipède, les ailes iliaques sont larges et étalées, prenant même la forme d'une sorte de cuvette à concavité presque inférieure i)ar le fait de la présence d'une ligne innoniinée saillante, cuvette semblant en quelque sorte creusée par la pression des organes abdominaux sur les ailes elles-mêmes qui soutiennent directement le poids des viscères. Chez les Bradypes arboricoles, parle fait de la posi- tion renversée qu'affectent le plus souvent ces animaux dans les arbres, le bassin joue un rôle analogue, et, les ailes iliaques prennent une disposition du même genre qui est, nous le répétons, moins accentuée chez le Cholœpus (jue chez les deux autres genres. C'est à cette même cause morpho- génique que paraît se ratta- cher aussi l'ossilicalion des ligaments sacro-sciatiques. De même, enfin, l/h(s L. Bassin et sacrococcyx. Vue anirricurc. 244 R. ANTHONY parties postérieures du bassin, ce sont ces dernières qui ont pris un développement considéraljle (écartement et élargissement des ailes ilia([ues, ossification des ligaments sacro-sciatiques), alors que les ])arties ventrales ne jouant aucun rôle dans la sustentation des viscères abdominaux, dans les conditions ordi- naires de la vie, se sont réduites (diminution d'épaisseur de lîi sympliyse pubienne). Le Cliolœpus représente à ce point de vue un stade d'évolution moins avancé que les deux autres genres. Les mensurations s(ii\aut('s (juc nous avons prises sur le V\'^. W). — JleinUii-adijpus {= Scaeo/ius) lorqualus Illigor (no l'J3'J-G7). Bassin et sacro- coccyx. Vue antérieure. bassin de ces animaux expriment les caractères sus-énoncés et permettent en même temps de se rendre compte d'une façon ]>lus précise des (lifîérences (pii peuvent exister à ce point de vue entre le Paresseux à collier et les autres Paresseux à trois doigts : nnADYPES AHIiORICOLKS 215 ~ s .S" 5 3'' 3 -5 CHOl.OKPUS. 1879-70 1876-72;i... A. 3U8.... Moyenne 1909-07 117 63 M 105 111.4 96 91.4 6 1950 100 tio 62.5 105 95.2 90 85.7 7 1428 100 50 60 98.5 ioi.:i ,, » 6 li'i(ii) 105.6 57.6 " 102.8 102.7 " " 6.3 1681.3 IlE MlIiKAD YPUS i := scAnoins' A. 3110 A. 3121 1883-1809 1900-383 (jeune! 1884-392 Moyenne 122 7 1 77 102 119.0 94 92 „ 123 78 70 105 117.1 93 88.5 6 120 72 ON 90 133.3 94 104.4 5 104 60 61 88 IIS.l 81 92 5 119 09 Ik! 9 l- 12C...'; 89 94 . (i 6 117 70.6 67.8 95.8 122.9 90.2 94.3 5.5 13000 2050 2400 2US0 1983 2128 (1) J'ai calculé cet indice et le suivant d'après la formule suivante : I = . H (2) J'ai mesuré celle distance à l'aide du compas glissière à partir des points les plus éloignés du bord cotyloïdien. C'est un ma.\iniuiii. Il eût été préférable de la mesurer à l'aide du compas d'épaisseur à partir du fond de la cavité cotyloïde. Mais cette façon d'opérer eût eu l'inconvénient de détériorer nos squelettes mon- tés : c'est pourquoi je ne l'ai pas adoptée. (3) Cette hauteur est prise de haut en bas, comme on ()ourrai( la prendre chez l'homme. ,, , T 1- 1 1 - j- ■ e 1 I l^ist. X 100 (4) Indice calcule d après lormule : I = . Ces mesures montrent en outre (jue nous ne sommes point tout à fait d'accord avec ce qu'a dit Poche, à savoir (|ue chez le Paresseux à collier le bassin n'est pas aussi large (|uc cliez le Bradi/pus se rapprochant au contraire par consé(|uent de celui du Cholœpus. Il est vrai ({u'il peut exister chez le Pares- seux à collier de grandes ditï'érences individuelles sous ce rapport analogues à celles (pi'on ol)serve chez TAï et (pie prouvent nos chiffres. Les bassins observés par Poche étaient probablement à ce point de vue assez dilféronls de celui (h; notre s[)écimen qui, par ses pioportions relnlives aussi bien 246 R. ANTHONY qui' |);ir l'ensemble de ses caractères, se rapproche beaucoup (le celui de TAï et s'éloigne 10.5 9 S:i . 7 » .) .1 .. 1 Moyenne. >' 40.6 » 11.8 10.6 89.4 18.6 18.6 100 132 HEMIBRADYPUS (= St.AEOPl'S). 1909-r,7...|105 143 | 27.21 13 | 9 | 69.2| 18 18 100 145«1-1"5 BRUlYin s. 1900-383 bis. 100 30 30 10 7.5 7.". 10 15 93.7 145" dr. jeune. 1883-1869 . 100 34 34 ii.r, 8.r) 73.9 16 16 100 149" )) 1884-392.. 103 34 .33 11 8 72.7 ^5.5 i:\.r> 100 150" -13" A. 3121... ll2.:i 42.5 37.7 13 10.5 80.7 17 17 100 ■■ A. 3116... 116 40 3i.. V 13.5 10 74 17 17 100 » Moyenne. 1C6.3 36.1 33.8 11 8 8.9 75.2 16.3 16.1 25.1iô, 148" " ,n T j- 1 ,. ■ . , /• 1 I Cire. X JOO 1 Indice calcule suivant la lormule : I = — ; . Long. ,-,, » 1- 11. • . , !• 1 T Kpaiss. X 10 {2) Indice calcule suivant la lorniule : I = — ! — 1) ^ ' Lary. (3) Chez tous ces animaux la lon<îueur de la tète senib e touj( 3urs ui 1 peu plus forte que sa hauteur : les IVottements du compas sont pi us dur s, mai s cette dif- féronce est si faible qu'elle ne peut être exprimée par de s chiff res. ,.->,• ... • . , ,• 1 I Lari^. X 100 I r.\ Iv-tili/^i^ /lo 1 /tii 1 i 1 ciiii'nnf In t r* r»i-* t ii i ri • 1 — ^ *- ' ' Haut. (o) En supprimant le numéro 1900-383 ô/s (jeune) on obt ient ur le moyenne sern- blable à celle obtenue pour les deux autres genres. Il ressort de ces chiiïres que : r Le fémur du Brad///ju.s est plus gros pai' nippurt ù sa lon- gueur que celui du Cholœpus^ c'est ce que nous appelons la robusticité. Celui de notre exemplaire de Paresseux à collier serait intermédiaire à ce point de vue entre celui du Chnlœjnis et celui du Bradi/jnis^ mais étant donné que nous n'avons observé qu'un seul individu d en présence de rinsigniliance de la dilîérence, nous ne voulons attacher aucune importance à ce fait.. T L'indice de section indicpie chez le Chnlœpiis une forme se rapprochant sensiblement de la forme arrondie, chez le lira- 250 R. ANTHONY (Il/pus une forme aplatie, et chez le Paresseux à collier une forme peut-être plus aplatie encore. 3° La tète est sensiblement arrontlie dans les trois genres. i° L'angle du col est beaucoup plus ouvert chez les Aïs tri- dactyles que cliez le Cholœjius. Chez les Bradypes santacruziens le fémur était court, large et plat comme chez le BrailiipuR et le Paresseux à collier. Il ])Ossé- dail un troisième trochanter bien marqué et sur la tète une impression indiquant la |»résence d'un ligament rond qui devait exister c[uoique très rèduil, chez ces ani- maux. C'est le fémur du Paresseux à collier (|ui s'en rapproche le plus. D'après une ligure de Scott l'angle du col de VHaprdnps lonf/ireps Scott serait d'environ 1 iO*. Chez le Mylodon le fémur était encore du même type; il était muni d'une impression d'attache pour le ligament rond,^mais cette impression, au lieu d'être isolée de toutes parts par une zone encroûtée de cartilage, formait comme une sorte de golfe dé- coupé le long du bord postérieur du cartilage articulaire Chez les Bradypes actuels cette sorte de golfe n'existe même pas, bien que chez le ^/Y/«^////>^/.'i la limite du cartilage du côté postérieur présente souvent une légère concavité qu'il serait peut-être imprudent de comparer à l'échancrure si nette existant chez le Mylodon. D'après la figure d'Owen, rangle du col serait d'en- viron 138". Chez le Scelidolbenum le fémur large et platrappelle beaucou|) celui des Hupcdopx santacruziens. Chez le Blerjalonijx la ressemblance du fémur avec celui des Aïs tridactyles est assez accusée. Chez lui, comme chezeux. il n'y a pas de trace d'insertion du ligament rond. D'après In figure de Leidy, l'angle du col serait de 145° environ. En fin de compte, il m'a paru intéressant de comparer le fémur des Bradypes actuels avec celui trouvé en 1901. dans des couches quaternaires de Madagascar par M. G. Grandidier et que cet auteur a attribué à un Bradype gigantesque auquel il a Fig. 23. — A/ialcimor- phits leplocephaius. Fi'mur. Face anté- rieure, d'après Scott. BRADYPES ARRORTCOLES 251 donnr le nomde lirtidi/lhcniim iiKKhnjdscdneiise (1. rii'andidici*. Mal^T(' l'rloimoment que l'on éprouvo en voyant signalée la présence à Madagascar d'un Édeuté véritable, les animaux de ce genre ayant toujours été considérés comme étroitement confinés à toutes les é|)0([ues au Nouveau continent, on ne ])('ut refuser au fémur du Jirddi/lhenuiii une ressemblance fi'a})pimte avecceuxdes Bradypestri(lact\les actuels dont il ne se distinguo que |)ar des ditlérences (pion serait peut-être même fondé à considérer comme simi)lement spécilicfues, notamment par une forme un peu plus élancée, abstraction faite de toutes autres. M. FI. Ameghino se refuse à voir dans ce fémur un fémur d'Edenté et ))réfère l'attri- buer à un Lémurien de giande taille, pro- bablement le Mp(j(ila(hi/i'is nuuhKjascdnensls F. Major. Il peut se faire à la vérité que par le fait d'une de C(»s convergences si fréquentes \\\\ fémur de Lémurien arboricole ait pu arriver à ressembler à un fémur d'Fdenté arboricole également. La question ne pourra être vidée que lorsque sera connue la tète du Brtid i/llienuitt, animal si intéressant en lui-même et par les importantes questions ([ue le fait de sn pr(''sence à Madagascar soulève. Ln résume, it est évident (pu; c(; sont les rhim madauascu- fémiM'sdu Bnuhipm et du Paresseux à col- '''""'5: ^!:'^':.^^ ^^ _ _ près Lr. dranuidior. liei', très scuibliihlps i\'-à\W\\v^, (pii se rappro- client le i>lus de ceuv des formes ancestrales. Celui de ce dernier animal s'en rapproclierait encore davantage peut-être ([ue celui du |)remiei'. (Juaut au fémur du ('/iol(rpus/\\ présente un as|>ecl peut-être plus pi-imitif encore, moins spécialisi' (pic celui des formes santacruzieinies se rapprochant davantage d'un fémur normal de (piadi'upède. 10^ Tibia. La forme du tibia dans les ti'ois genres est en rapport avec celle du fémur, (^hez le Choltepiis il (!st long et grêle, |)resquc 2o2 R. ANTHONY droit, (liiez les Aïs Iridaciyles il est eourt et ramassé, follement incurvé en dehors. Les différences entre les tibias de ces deux derniers animaux ne sont pas d'aillenrs considérables. Les ligures, mieux qu'un long texte, permettent de s'en rendre compte. Les mesures suivantes ont été prises sur le tibia : 1903-479, de 1874-48, di\. 1880-1003. . . ^Moyennes. 1909-G7 1900-383 1883-1869, dr 1884-392 1903-480 A. 3121 Moyennes. . I.ONGrElR TOTALE (l'épine com- prise). riR(;ONFÉ«E>r.E niinirnniji CHOLCCPUS. 148 155.5 155.5 153 iiE.MniUADYPUS isr.AEOPrsi I 99 I 27 28 27!5 41 BRADYPUS. 89 93 90 90 106 93.6 IMiICE lie rol.iListicité (i). 18.1 18 17 17.7 41.4 24 26 . 9 ■)-y 26 8 21) 27.7 2:j 27.7 30 28.3 25.8 27.4 (1) Indice calculé suivant la formule : I = Cire. X 100 Lonp;. Le tibia de notre exemplaire de Paresseux à collier se distingue donc surtout de celui des autres Paresseux tridactyles par une robusticité plus forte. C'est peut être là simplement un caractère individuel. Le tibia des Bradypes santacruziens est du même type que celui des Bradypes tridactyles actuels, mais il s'en distingue surtout par sa rectitude et la petite taille de son apophyse malléolaire. Chez le Mylodon et le Sr-e/idot/wriion le tibia reproduisait aussi le même type, quoique plus court et plus robuste encore. Chez le Megaloni/.x il en est encore de môme, avec cette diffé- IU5ADYPES ARBORICOLES 2o3 rence cependant (]ii"il \ ;i là une malléole j)lus pronoiUM'c. Cliezle Mefialhcnum (exemplaire du Musrumllc [xM-oné assez grêle est s\ noslosé avec le tibia, et, la jambe est très raccourcie, comme chez tous les Bradypes en gênerai. Bref, en résumé, le til)ia du Bradypus et celui du Paressenx à collier, // [leu pi-h seni- hhihles, se rapproclienl, plus (pie celui du CholœiHis, du tibia des formes ancestrales. (lelui du Paresseux à collier ne pouri-ail guère se distingue i" de celui du liradu- piis (pie par sa plus grande taille. 17" Péroné. Fig.^.i. — Aiialciiiiurp/iiis leptocephalus. Til>ia et piToni' . Face an U'- lieure, d"iipfès Scott. Le péroné est, au point de vue niorpliologi([ue, conforme au libia. Conrt et incurvé en dedans, ramassé chez les Aïs tridac- tyles, il est long et grêle chez le CJinhppKs. Dans les trois genres, il présente une remarcjuable cheville articulaire dirigée en dedans (jui se loge dans une cavité adé- (juate de Tastragale. Trèsallongée, mince et presque horizontale chez le Cholœpus cetle cheville est plus massive, plus courte et moins obli([ue dans les deux autres genres. Au surplus, le péron('' ne /irésente pas r/tpz le Bradi/pus ri Ip Paressf'ux à coUJer de différences essendelles. Enfin l'écart entre le tibia et le péroné est proporlionnelle- meiil plus considérable étiez les Aïs tridactyles (où il ne pai-aît guère varier d'im genre à Fautre) ([ue cliez ri'jiau. Cliez tous, dans Textrême vieillesse, le til^ia paraît devoir se sonder au péroné dans la région distale. Dans les formes fossites (pie nous avons riiaiiiliide d'envisager le péroné est du même type que celui de ces deux derniers ani- maux, mais il est droit et sa malléole ne présente pas la clieville liorizontale jirécitée dont la présence est en rap|)ort avec la disposition du jiied en valgus sur la iaml)e, cpii est cliez les Bradypes actuels une coiisé(iuence de rada[)latioii à Texis- lence arboricole. 2Si R. ANTHONY 18° Pied. Étude dl' i>ied des BiîADvrEs actuels. A. Région tarsienne. — Les difTérents éléments constitutifs habituels du tarse des Mammifères (scaphoïde, astragale, calca- néum, V\ 2% 3' cunéiformes, cuboïde) se retrouvent cliezFAï et rUnau. Mais cliez le premier de ces animaux, ces os, ainsi qu'on le verra plus loin, ne sont individualisés que dans la jeunesse ; à létat adulte, et d'assez bonne heure, il se produit entre eux de nombreuses synostosesqui se consolident peu à peu tout en au- gmentant progressivement de nombre à mesure que la vieillesse s'accentue. Chez FUnau au contraire, et le pied en cela se comporte comme la main, les synostoses sont rares^, et, lors- qu'il s'en produit, elles sont extrêmement tardives. Sur notre jeune Paresseux à collier nous avons constaté la présence des mêmes éléments tarsiens que chez le Bradypus. Quant à notre adulte, son tarse présentait déjcà un certain nombre des synostoses caractéristiques que présente celui de F Aï vieux. Au stade d'évolution où il se trouvait il était constitué par trois massifs, Fun comprenant le calcanéum seul, l'autre Fastragale seul, le dernier enfin, le scaphoïde, les cunéi- formes et le cuboïde synostoses. C'est d'ailleurs Là un stade d'évolution des synostoses que l'on retrouve fréquemment chez le Bradypus. Le pied représenté (tig. 7) par Poche, et qu'il considère avec raison comme celui d'un animal adulte, paraît être à peu près îui même stade de synostose (quoique peut-être un peu moins avancé) que celui de mon exemplaire adulte. Au point de vue de la forme de ses éléments tarsiens, le Paresseux à collier semble se rapprocher infiniment du Bra- dfjpus. Les seuls os qui morphologiquement paraissent différer dans une mesure appréciable chez ces deux genres sont le calcanéum et Fastragale. Le calcanéum, allongé chez Fun comme chez Fautre, est aplati bilatéralement dans sa portion libre chez le Bradypus. Il est au contraire en forme de tubercule à section vaguement triangu- laire chez l'exemplaire de Paresseux à collier ([ue nous avons I5RADVPES ARBOIUCOLES 25^ SOUS les yeux. Chez le Chnlœpiis, l'apophyse [)oslérieuiv du calcanéum est remaniuablenieiil eourte. L'astragale ne ditlère dans les trois genres que par des détails de moindre importance. Chez tous les trois cet os possède du côté externe une cavité destinée à recevoir la cheville péronéalc dont il a été question plus haut. Chez le ChoJœpus le col est remarquablement long; il est beaucoup plus court chez le Bni- (h/pus, et, le Paresseux à collier occupe à ce point de vue comme à tant d'autres la place intermédiaire entre l'Ai el TUnau. Quant aux autres éléments tarsiens synostosés chez mon spé- cimen adulte, il m'aété impossible d'en discerner la forme exacte. Mais, chez le jeune, où ils sont encore totalement cartilagineux, ils ne paraissent pas se distinguer sensiblement de ceux d'un Bradypus d'âge voisin. Le premier cunéiforme très réduit est dépourvu, comme celui de l'Aï du prolongement apophysaire postérieur qui caractérise cet os chez l'Unau, où il est consi- dérable : le cuboïde, court également comme chez l'Aï, ne ressemble en rien au cuboïde allongé du Cholœpiis. B. Bégion métatamenne. — Elle comprend dans les trois genres, quatre rayons complets qui sont le 2% le 3", le 4' et le 5" {puisqu'on admet que, comme pour la main, le premier segment du premier doigt doit être considéré comme une première phalange). Chez le Clinlœpus, les rayons 2, 3 et \ qui sont fonctionnels, sont longs et minces, et, tout en étant à peu près égaux, dans le sens longitudinal, ils présentent de légères inéga- lités daus le sens transversal. Quant au 5% il est réduit et styli- formc (pioiqu'ayant cependant une certaine longueui'. Ces rayons sont lisses et à surface régulière même chez les vieux individus. Chez le Biadypns, les trois rayons 2,3, i sont courts, robustes présentant une crête longitudinale, se couvianl d"iu(''galités dans la vieillesse. Ils sont sensiblement égaux à la fois dans le sens longitudinal et le sens transversal. Le 5', réduit, se présente sous l'aspect d'un petit noyau osseux. Chez le Paresseux à collier entin, les métatarsiens se rappio- cli.'nl plutôt par hnir forme générale de ceux du lîrad i//iiis (jue de ceux du Clinlœpus^ mais le diamètre transversal Naiic sensiblement de l'un à l'auti'c. Quant au 5% réduit comme (hins 256 R. ANTHONY les goures précédents, il fait, au point de vue de la forme, la Iransition entre celui du Cholœpus et celui du îiradi/pus. 11 existe donc en somme, au point de vue du métatarse entre le Bracbjpu.s et le Paresseux à collier, la ditîérence essentielle suivante : inégalité des rayons dans le sens transversal chez le second (le métatarsien 3 étant le plus gros, le métatarsien 2 venant ensuite et la métatarsien i le plus réduit) opposée à leur sensible égalité chez le premier. Des mensurations que nous donnerons ultérieurement expriment ces ditîerences qui exis- tent déjà d'ailleurs, et le fait est extrêmement important à signaler, quoique plus faibles, chez le Cholœpus. C. l\('(j\on phalonfpenne. — Les rayons digités complets sont réduits à trois (2% 3" et 4' ) dans les trois genres et portent chacun les trois phalanges habituelles. Cliez tous les premières plialanges sont remarquablement courtes. Chez tous aussi les deuxièmes phalanges sont longues, grêles chez le Cholœpus^ plus courtes et plus ramassées dans les autres genres. Chez tous enfin les troisièmes phalanges sont munies d'ongles puissants très longs, très recourbés, très aigus chez les tridactyles, moins recourbés, plus courts et plus mousses chez le Cholœpus. Au point de vue de la longueur, les trois grilfes sont à peu près égales chez le BradppuH et le Cholœpus ; celle du 4' doigt est la plus courte chez le Paresseux à colliei'. Les clioses se passent donc au pied exactement comme à la main : le doigt 4 du Paresseux à collier est réduit aussi bien dans le sens longitudinal que dans le sens transversal; viennent ensuite par ordre croissant des dimensions transversales le doigt 2. puis le doigt 3; le Pares- seux à collier s'oppose par ce caractère à tous les autres tri- dactyles cliez lesquels, aussi jjien au pied qu'à la main, les rayons digités 2,3,4 sont sensiblement égaux. Les mesures suivantes mettent en évidence les dilï'érences essentielles ci-dessus énoncées existant entre les trois genres de Bi-adypes actuels au point de vue de la l'égion métatarso- phalangienne : BRADYPES ARBORICOLES 257 CHOLŒPL'S. Longueur „ . , - ( Métatarsien " JJOl'^t 2. s " *( 2'" phalange 32 1 rv • i ^ { Métatarsien » A. :ill8. . Doigt 3. < ^„ , , .,, ^v. Il lo. o ^ 2c phalange -it f .^ • , , { Métatarsien » ' Doigt 4. i ,, , , .,a ^ (2'= plaaiange 52 ;' . ^ ^ ( Métatarsien » ' Doigt 2. i ^„ , , 1 ° ( 2'^ phalange » 1900-384 . \ j^^j^j 3 i Métatarsien » Dr. 1 " ' ■ I 2« phalange » f „ . 1 , i Métatarsien » I Uoi°'t 4- { *' ■ ( 2" phalange » / rx • , . (Métatarsien 41 Doigt 2. ^ ^ , , ,,, 1 '' (-l" phalange 40 1 i^ • , ., ^ Métatarsien 43 1874-48. Doigt 3. J 2e phalange 39 f „ . , , ([Métatarsien 41 Doigt 4. < ^. , 1 ,,. " ( 2** phalange w ' r^ ■ . . ( Métatarsien -. 37.") Uoi'^t '^ s 1 " ~ ' ( -^ phalange 40 1883-186»). \^)QJ^^j 3 \ Métatarsien 38 Dr. i "= ■ I 2<= phalange 41. vo ( „ . , , ( Métatarsien 38 Doigt 4. : ^^ , , , , \ ° ( 2« phalange 41 UEMIBRAUYPrS (= SC.EOPUS / r^ • . ^ ( Métatarsien 22 Doigt 2. K,„ , , .... 1 (2" phalange 33 ' r. ■ t .» ^ Métatarsien 20 1909-67. Doigt 3. J,e phalange 33 ' r^ . , , ( .Métatarsien 19 1 Doigt 4. ] ^ , , ^ ° ( 2« phalange 2.j ItRAltYPlIS. „ . . ^ l Métatarsien >• ^^ (1<^ phalange 32 » o, ,,. ; n ■ , .. ^ .Métatarsien » A. 3111). . Doigt 3. ; ^ , , ,,., i '' (-1" phalange 33 [,,.., ( Métatarsien » ^ Doigt 4. : - , , .,, \ ° ( 2*^ phalange 32 (1) Cet Inilice a étô calculé .suivant la foniuili' : I = ANN. se. NAT. ZOOL., [)<• srrie. -a)'geur. Indice (1) 4 '1 3.:; 10.9 4 ■) 4 . ."> 13.2 3.;; » 3 9.3 )) )) 3 fi » » 4 )') » » 3 » 4..') 10.9 4 il) 5 11.11 12. S 4 9.7 4 10 3.3 9.3 3.5 8. G 4 10.;-) ;> 12 3 7.8 3.5 8.:; .) zz. / 6 18.1 t) 30 8.5 2t;.7 4 21 4 10 G )> G 18.7 .. 6 (■» IS.l » 5, ,5 17.1 Larg. = 100 Loiif,'. IX, 17 238 R. ANTHONY Hr.vdypus (si«7e). LongiRur. Largeur. Indice. Uoigl -. ^ ^^ phalange 28 G 21.4 ' r. • £ r> ( Métatarsien » 6 » A. 3121 . . Doigt 3. ] ^ , , -.^ ,. ^, , i ^ ( 2« phalange 28 6 21.4 I r^ ■ . , { IMétatarsien » 6 » , Doigt 4. ] ^ , , n- - (• oi ù \ "^ ( 2'* phalange 2/ ..> b 21.8 (,, . , ^ ( Métalarsiei! .... » 4 » Doigt 2. ^ ^ , , „- , , , o '^ (i" phalangt' 2/ 4 1-t.b r^ ■ . .. i .Métatarsien » 5 » 1000-383. < Doigt 3. ,^ , , ., . ,, o I( 2"= phalange 2/ .4 l*.s Tx . . , ( Métatarsien » ÎJ » Doigt 4. < ^ , , , ^ ( 2'= phalange » 4 » / r^ • , n i Métatarsien .... )> S » Doigt 2. < ^ , , ,. l ^ (2" phalange » s » I r^ ■ 1 ., ( Métatarsien >» 5 » 1884-302. (Doigt 3. _ , , ^ ] " (2^ phalange » 5 » I ,. ■ , , ( Métatarsien » 5 » f Doigt 4. < ^ , , f. 1 ° ( 2'' phalange » 5 '> f n • f •-> ^ Métatarsien » ^ » ^'^ • j 2« phalange 28 4.5 16 , I .V • , o i Métatarsien » 5 » \ ^ ^^^ I ^-^ phalange 29 r, 17.2 / I. • £ , ( Métatarsien » 5 » JJoii;t 4. !^ , 1 .,,, , .. ,o , \ "^ ( 2« phalange 29 4.o l.j.i ■ . ^ ^ ( ^létatarsien » 4 » Doigt 2. 2" phalange ,^ . , , » .Métatarsien >> 4 » Doigt 4. < .,, , , y ( 2'= phalange » •> " Il ressort de ce tableau et du texte qui précède qu'il existe, aussi bien au point de vue de la lonjiueur que des dimensions ti*ans\er- sales, une réduction particulièrement nette du rayon digité externe aussi bien au pied qu'à la main chez le Paresseux à collier. La même particularité se retrouve, mais extrêmement atténuée, chez le CholœpKs. Le premier rayon digité réduit ([ui représente une première phalange a l'aspect d'un court noyau osseux ctiez le Bra(hjpiis et le Paresseux à collier, d'un stylet allongé chez le Cholœjnis. Bref, le pied du Paresseux à collier est très semblable à celui de l'Aï, à part la différence de volume des rayous digités sur- tout dans le sens des dimensions transversales. Comme nous l'avons vu, ce qui caractérise d'une façon 2'' ]jhalange » 5 1 .^ • i .^ ^ Métatarsien >> 4 1902-32.. Doigt 3. 5 ^ ,.,.„,„„„,„ / HRADVPES ARBORICOLES 250" ^(''iK'iule le pied comme la main des tridactyles, c'est une ten- dance générale à la soudure progressive avec Tâge, à TanUylose de ses éléments. J'ai suivi, comme pour la main, la marche progressive de ces soudures osseuses chez le Dradypus. Elles paraissent se faire d'habitude dans Tordre suivant : 1" Soudure des articulations métatarso-phalangiennes qui débule même, comme pour la main, avant la synostose de l'épiphyse du métatarsien à sa diaphyse. 2" Soudure des arliculalions inlermétatarsiennes. 3° Soudure entre eux et avec le métatarse des éléments de la deuxième rangée carpienne (y compris le scaphoïde), le sca- phoïde et le cuboïde restant le plus longtemps indépendants. 11 est évident que cette marche peut subir des variations, mais, en Un de compte, et dans les cas que j'ai observés où l'ankylose était la plus avancée, les mouvements articulaires étaient uniquement localisés : 1° Dans l'articulation tibio-astra- galienne; — 2" dans l'articulation asti-agalo-calcanéenne ; — 3" dans l'articulation astragalo-scaphoïdienne ; — 4" dans l'articulation calcanéo-cuboïdienne où j'ai parfois observé des débuts d'ossification ; — o° dans l'articulation des deuxièmes j)lialanges avec les troisièmes. Chez notre exemjdaire adulte de Paresseux à coUiei' le massif tarsien (scaphoïde, cunéiformes et cuboïde) n'est pas complè- tement réuni aux métatarsiens, lesquels sont soudés les uns aux autres et à peu près complètement soudés aux j)remières pha- langes. Il semble évidemment y avoir là une certaine différence avec ce qui se passe d'habitude cliez l'Aï tridactyle oii la sou- dure tarso-métatarsienne paraît être souvent plus précoce que celle des éléments tarsiens entre eux. Poche a d'ailleurs signalé déjà cette particularité, mais je ne crois pas qu'on puisse conclure, comme ill'a fait, de ce fait à un point de l'esseniblanee enire le Paresseux à collier et l'Unau où les tarsiens, non seule- ment n'ontguèï'e de tendance à se souder entre eux, mais restent toujours indéi)endants des métatarsiens, étaid données les dill'é- rences individuelles qui doivent exister chez tous les Paresseux tridactyles en général, dans la marche des synostoses séniles. Si l'on s'(!n réfère toutefois à l'uni([ue exeni|)laire que j'ai sous les yeux, aux deux pieds l'eprésentés par Pociie et à celui 260 R. ANTHONY décrit par M. Menegaux, il semblerait que chez le Paresseux îi collier les soudures osseuses suivent la marche suivante : 1° Soudure entre eux des éléments carpiens suivants (sca- phoïde, cuboïde, trois cunéiformes) ; 2° Soudure des articulations latérales des métatarsiens entre eux; 3° Soudure des articulations métalarso-phalangiennes; 4" Entin il paraît pouvoir se produire dans Textréme vieillesse une soudure du massif tarsien avec le calcanéum et peut-être même Tastragale d'une part, avec les tètes des métatarsiens de l'autre. La marche des synostoses suivrait donc chez le Paresseux à collier une marche à peu près inverse de celle qu'elle suit chez les autres tridactyles, et Ton conçoit quelle serait Timportance de ce caractère s'il s'affirmait constant. Le pied du Cholœpus se comporte sensiblement comme la main et parait ne présenter que de très rares aukyloses même dans l'extrême vieillesse. Pied des bradypes fossiles. Le pied des Bradypes fossiles du Santacruzien présente les caractères d'un pied plantigrade marcheur et fouisseur. Il était pentadactyle et caractérisé en outre surtout par : 1° L'indépendance (persistant probablement pendant toute la vie) de ses éléments ; 2° La réduction de ses premières phalanges dans le sens de la longueur; 3° La prédominance du troisième rayon digité dans le sens transversal; 4" La gracilité de ses rayons 4 et 5; 5° La grande taille de l'apophyse postérieure du calcanéum souvent extrêmement développée, comme on sait, chez les ani- maux adaptés au fouissage ; 6° La forme en poulie de l'astragale qui ne présente pas la cavité externe de celle des Edentés arboricoles actuels, dispo- sition qui indique la possibilité de la marche dans des condi- tions normales. im.VDYPES ARBORICOLES 26 C'est par le troisième et le quatrième de ces caractères que le pied tridactyle du Paresseux à collier se rattache surtout à celui de ces animaux. Le pied du Mi/Indon était sans doute adapté encore à la marche, mais il parait l'a- voir été incomplètement aussi à la vie arboricole. Lorsque Fanimal progressait à terre il devait sans aucun doute reposer sur le ])ord externe de son pied : aussi les doigts 4 et 5 sont-ils dé- pourvus de griffes et ne possèdent-ils que deux pha- langes. Le doigt prédomi- nant est le doigts ; quant au doigt 1 , il est absent. Le calcanéum est court et ra- massé, l'astragale d'une for- me spéciale ne ressemblant en rien à celle des Brady- pes arboricoles actuels. Le pied du Megalonyx se rapprochait plus que celui de tout autre Paresseux pam- péen du pied des Bradypes ar- boricoles actuels. C'est ainsi que le calcanéum dont l'apo- pliyse postérieure est large et plate, rappelle beaucoup celui du />/v/c////y('<'.v et que l'astragale avec sa cavité latérale externe est bien voisine de celle de nos Pares- seux d'aujourd'hui. Cette dernière disposition surtout indique nettement ([ue sans aucun doule le Mef/(iloni/r devait èlre mieux adapté à la vie arboricole que les autres liradypes quaternaires. Celui du Megat hennin, dont l'astragale présente une véri- table poulie, estsurtout remarquable parles dimensions considé- rables de son doigt 1 . En résumé, le pkd du Pares.seu.r à collier, tout en étroit du Fig. 2g. — Hapalops loiujiceps Scott. Pied face antérieure, d'après Scott. — C, cal- canéum. — A, astragale; S, scaphoïde; 2, deuxième cunéiforme; o, troisième cuné'i- lorme ; c, cuboïde. 262 R. ANTHONY même ti/pe que celui du Bradypus, s'en dislbif/ue .surtout : J" par rinéfja/ité dans le sens transversal de ses rayons d'ujïtés ; "■2" par un ordre différent dans la marche de ses si/nostoses. En outre, U est de tous ceux des Bradypes arboricoles actuels celui qui se rapproclie le plus du pied des anrétres santacruziens. D'une façon générale, chez tous les Bradypes, aussi bien fossiles qu'actuels, on retrouve, en ce qui concerne Fexlrémité postérieure, les mêmes caractères essentiels; les seuls qui diffèrent sont les caractères d'adaptation, ceux qui sont en rapport avec le mode ■de vie. Le pied de V Hupalops indique en etîet une marche ter- restre peut-être plus ou moins verticale, plantigrade en tout cas {pentadactylie avec prédominance du rayon digité 3 (rayon axial), poulie astragalienne peu concave comme celle des ours ou des tatous par exemple). Celui du Mylodon a des caractères de passage extrêmement curieux. Le pied est constitué à la fois pour grimper, comme Findique jusqu'à un certain point la forme de son astragale. Lorsqu'il s'en servait pour ce dernier usage, le Mi/lodon devait le poser à terre sur son bord externe, aussi les doigts externes sont-ils réduits, dépourvus de phalanges unguéales. Le pied des Bradypes actuels est uniquement adapté à la vie arboricole, comme rindiquenl, indépendamment des carac- tères des téguments, sa position normale en valgus, la forme de son astragale, la longueur à peu près égale de tous ses doigts. ses longues gritfes et les nombreuses synostosesqui se produi- sent à l'âge adulte dans ses articulations, le transformant ainsi que la main en un véritable crochet. Lorsqu'un Bradype actuel se trouve à terre, il ne peut que s'y traîner péniblement en appuyant ses pieds sur le sol par leur bord externe (1). (1) A ce propos il serait facile, s'il en était besoin, et, je m'excuse même auprès de mes lecteurs de m'y attarder, de démontrer par le simple examen morphologique du pied des Bradypes arboricoles actuels combien M. Menegaux s'écarte de la vérité quand il parait essayer de démontrer, d'après les observa- tions qui lui ont été communi(iaées, que ces animaux progressent aussi naturellement et aussi volontiers à terre que dans les arljres. Le pied d'un Bradype est constamment, et, cela, par le fait de sa constitution anatomi([ue même (atrophie de tous les muscles extenseurs des doigts, anlvylose dos articulations du métatarse avec la première phalange et de la première pha- lange avec la deuxième chez les tridactyles), incurvé du talon à l'extrémité des griffes dans sa région plantaii'e ; il ne peut donc i-eposer sur le sol plan par cette région, extrêmement concave; le défaut d'usure de l'extrémité, ou de la HRADYFES AHIÎOlUr.OLES 203 lOo Proportions du corps. Il l'oijvit'iil tout d'abord de taire remarquer, et nos lii;ures Itcrniclleut de s'en rendre compte, que le Paresseux à collier atteint une taille plus considérable que le Br(idi//,iis. C'est ce qu'exprime le prince de Wied-i\eu\vied lorsqu'il dit : « Son genre de vie ne dilfère nullement de celui de l'Aï ou Paresseux com- mun, dont il se distingue aussi par sa grandeur; les Botocoudes expriment cette ditférence en le nommant le grand i^aresseux (Ilio gipaKioLi) et l'autre le petit (Ilio coudgi) ». Nous avons cru bien faire en calculant pour les trois genres les rapports suivants : 1" Indke radlo-haméral (i). CIIOLOEPUS. 187t-48 111.6 1S80-1003 ..... 112.9 Moyenne (2) 112.2 llEJnORADYPUS (= SCKOPUS). 1909-67 . . 94.3 BR.\DYPIS. 1883-1869 Ul.7 1900-383 hh 84.6 11)00-383 87.2 188f-392 87.3 A. 3121 80.8 A. 3116 93.5 Moyenne 88.5 partie antérieure des grilles, qui sont très longues, prouve d'ailleui's (juMl aalFecte guère ce mode de station. 1! ne re[)Ose en réalité (observation person- nelle sur un Llnau) et ne peut reposer lorsqu'il est à terre (cela par le lait de la disposition de son articulation tibio-astragalienne) que sur le bord externe de son pied. Or il affecte si rarement cette position dans la nature, que tous les exemplaires que j'ai observés dans les trois genres ne présentaient aucune callosité sur le bord externe du pied, pas même l'usuie des poils en cette région. La même constatai ion peut être faite à propos des membres antéi'ieurs. ï^a iocomolion à terre des Paresseux est donc tout à l'ait exception- nelle; leur mode de vie normal est l'existence dans les arbres où ils progressent dans la position renversée qu'on voit sur les reproductions photogivapiiuiues de .Muybridge et sur les miennes. (1) Cet indice est calculé d'après la formule : 1 =: — ^— ^ — ^^ . ('2) 11 peut seml)ler étrange de faire une moyenne do deux chilTies : mais ils sont si peu différents l'un de l'aulre (|ue j'ai cru pouvoirme le perniellre dans le seul but de faciliter la lecture. 264 R. ANTHONY 2° Indice l'ilno- fémoral (1). r.noLOF.prs. ^880-100.3 98.4 [llEMIOUADYPl'S {=: SC.KOPUS). 1909-67 94.2 BIÎ.\I>YPIS. 1883-1809 9.3 188t-392 87.3 A. 3121 94.2 Moyenm- 91 . 5 3° Bajjpori de la longueur du membre supérieur à celle du membre inférieur (2). LONGIEVR LuNr.UElR du du R.\PPORT. membre supérieur. membre inférieur. CHOLŒPUS. 1880-1903 362 1 313.5 86.6 HEMIBRADYPUS (= SC.EOPUS). 1909-67 346 1 253 BR.\DYPrS. 58.9 1883-1869 311 193 62.3 62.3 64.2 62.9 1884-392 311 340 » 193 218.5 A 31-^1 Moyenne L étude de ces rapports conduit aux considérations suivantes. Elle nous permet d'abord de nous rendre compte que d'une façon absolue le membre postérieur est, dans les trois genres, beaucoup plus court que Fantérieur, puisque l'indice est inférieur à 100. Cette diflerence de longueur, assez faible cbezle Cholœpus ç>i\ l'indice est le plus près de 100, est extrêmement considérable (1) Cet indice est calculé d'après la formule : I := -^-j — p . (2) La longueur du membre supérieur est exprimée par la somme de celle de l'humérus et de celle du radius. Celle du membre inférieur par la somme de celle du fémur et de celle du tibia. . ,. , , . 1 P ,1 l^ong. m. inf, V 100 L mdice est calcule suivant la lormule : 1 =; j — ' • BRADYPES ARBORICOLES 265 cliez le BradypKs et plus encore chez le Paresseux à collier. Ce dernier animal serait donc, des trois Paresseux, celui qui aurait les membres antérieurs les plus longs par rapport aux postérieurs. Cette parlicularité tient évidemment à ce que chez le Paresseux à collier la longueur absolue du membre antérieur est voisine de celle qu'on observe chez le Cholo'pus^ alors que la longueur absolue du membre postérieur est voisine de celle qu'on observe chez le Bradi/pus. On ])eut dire, en somme, que chez lui le membre (mtérieur se rap/irorhe à la fois par hi forme de ses éléments et par ses dimensions de celui de rUnaa, alors que le membre postérieur se rapproclw à la fois par la forme de ses éléments et jjar ses dimensions de celai de PAL Ilressort en outre de ces chiffres que, si chez le C//olo'pas\\\\[xn l- brasest sensiblement plus long que le bras, c'est le contraire qui se produit chez le Brad>/pas. Le Paresseux à collier tient sous ce rapport nettement le milieu entre les deux genres et chez lui les deux segments du membre thoracique tendent à se rapprocher de l'égalité. En ce qui concerne le membre pelvien constamment plus court, ainsi qu'il a été dit, que le membre thoracique, on peut dire que la cuisse est toujours plus longue que la jambe, surtout chez l'Aï et chez le Paresseux à collier où ces deux segments ont à peu près les mômes proportions. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS En somme, le genre ancien Bradypus Linné tel que le com- prenait Illiger, c'est-à-dire après élimination du Paresseux didac- tyle [Cliolo'pas 111.), comprend deux types d'animaux essentielle- ment différents et qu'au point de vue morphologique du squelette on peut, dans l'état actuel de la documentation, séparer à l'aide des principaux caractères suivants : PARESSEUX A COI.MER. Rt'^Mon glabellaiie plus ou moins concave. Sinus frontaux réduits dans le sens (le ia hauteur. Sinus spliénoïdaux trcs développés, s'étendantlatéralemeutdansTintérieur AITRES THMtACTYLES. Réifion glabellaire convexe. Sinus l'rontaux plus développés dans le sens de la hauteur. Sinus spliénoïdaux réduits à leur plus simple expression, sans expan- sions latérales. Ptérygoides minces, 266 R. ANTHONY Paresseux a collier. des plérygoïdes qui sont vésiculeux et dans les parois latérales du crâne. Ouvertures nasales antérieures et p(»sférieures de forme rectangulaire, plus larges par rappoit à leur hauteur que chez les autres Iridactyles. Angle au basion plus fermé. Extrémité postérieure de linsertion du crotaphyte très distante de celle des muscles de la nuque. Branche supérieure du zygomatique élargie. Apophyses mastoïdes assez accen- tuées. Gouttières digastriques convergentes en arrière. Prolongement antérieur de la man- dibule allongé. Apopliyse de l'angle postérieur de la mâchoire à large base. Orifice postérieur du canal alvéolaire situé d'ordinaire latéralement et en dehors par rapport à la crête de la branche montante. cotes étroites. Oualorze côtes au maximum. Perforation sus-épitrochléenne à l'humérus. Trois os, che:, Vadulte, à la deuxième rangée carpienne, et os du carpe se rapprochant par leur forme de ceux du Cholœpus (abstraction faite du trapèze visible chez le jeune). Doigt H et surtout doigt IV réduits en longueur et en largeur à la main aussi bien ([u'au pied (cette réduction étant plus considéra])le à la main). Membre antérieur d'une longueur plus considérable. Apophyse postérieure du calcanéum en forme de tubercule plus ou moins triangulaire. Synostoses des éléments osseux du pied paraissant se faire suivant un ordre différent de celui qui caractérise les Aïs. AUTRES TRIDACTYLES. plats et compacts. Parois latérales crâniennes sans cavité. Ouvei'tures nasales antérieures et postérieures sensiblement carrées, moins larges par rapport à leur hau- teur que chez le Paresseux à collier. Angle au basion plus ouvert. Extrémité postérieure de l'insertion du crotaphyte très rapprochée de celle des muscles de la nuque. liranche supérieure du zygomatique mince et eftiiée. Apophyses mastoïdes très réduites. Gouttières digastri(jues convergentes en avant. Prolongement antérieur de la man- dibule rudimentaire ou absent. Apophyse de l'angle postérieur de la mâchoire à base étroite. Orilice postérieur du canal alvéolaire situé soit sur la crèle de la branche montante, soit latéralement et en dehors. Côtes larges. Dix-sept côtes au maximum. l'as de perforation sus-épitro- chléenne à l'humérus. Chez les autres tridactyles les trois os du Paresseux à collier sont réduits à deux seulemenl, même chez le fœtus, et les éléments carpiens sont d'une forme très spéciale n'ayant rien de commun avec celle qu'ils alfectentchez le Chohi'pits. Les trois doigts sensiblement égaux aussi bien à la main qu'au pied. Membre antérieur d'une longueur moins considérable. Apophyse postérieure du calcanéum aplatie latéralement. Synostoses des éléments osseux du pied paraissant se faire suivant un ordre différent de celui qui caractérise le Paresseux à collier. A ces caractères différentiels, dont je n'ai fait que rappeler ici les principaux, il conviendrait d'ajouter ceux qui concer- nent l'os hyo'ide qui ne sont point encore connus mais que BRADYPES ARBORICOLES 267 Peters a signalés, paraissant leur accorder une importance toute spéciale. LV'tude anatomique des parties molles encore totalement inconnues du Paresseux à collier paraît devoir également grossir considérablement cette liste déjà longue de caractères ditîérentiels auxquels vient s'ajouter entin ceux de la peau, des oreilles externes sur lesquels les anciens auteurs ont depuis longtemps insisté et dont il va être question plus loin. Tous ces caractères osseux n'ont évidemment pas la même importance (bien qu'il convienne de faire observer que ceux mentionnés ici .soient en deliors des limites des v iriations spérifiques des Aïs) et il faut surtout retenir reifx qui se rappor- tent au bras el loul parliculièrenient à la main et reux qui téry- goïdes, à la forme des ouvertures nasales antérieures et pos- térieures, cà la valeur de l'angle au basion, à la forme de la région antérieure de la mandibule, de l'extrémité distale de l'humérus, à la constitution du carpe et à la forme de ses éléments, aux dimensions transversales des doigts. Pour le reste de son squelette le Paresseux à collier se rap- proche plutôt de l'Aï d'une façon générale. La tridactylie mise à jtart, son membre antérieur se rappro- cherait ])lutôt de celui du Chohrpus (I) alors que, faitextrème- in^'ut curieux, son membre postérieur est très voisin de celui du Brudi/pus. Justifiant eu somme le nom (juc j'ai cru devoir lui donner <'n n»00, il conslitue en (piel(|u<' sorte une l'orme intcrinédiaire aux Aïs et aux LInaux, et cela à nu point le! (jur l'on ne saurait (1) Dans une rccente note pai-ue dans le U'inps où j'écrivais ce mémoire) sur la conslitution anafomiquo du membre [losléi'ieur du Paresseux à collier, .M. A. .Menej^^aux sest également rendu compte de la([uasi-identé de ce membre postérieur avec celui de l'Aï. 11 est regrettable toutefois qu'il n'ait ]ias in- sisté davantage sui' l'inégalité ti'ansversale des rayons oss(!ux (|U(? Ton retrouve également dans le pied de ÏHapalops sautacruzien, alors (|u'au contraire ces rayons sont sensii)lement égaux dans celui de l'Aï. 268 R. ANTHONY s'étonner de voir un jour émettre Topinion qu'il est un hybride de C/wIœpus et de Bradi/pus (1). Si l'on compare les Paresseux actuels aux formes anciennes de Bradypes, on s'aperçoit immédiatement que le Paresseux à collier et le Cholœpus si peu variables dans leurs formes, comme le sont d'habitude les types ancestraux, se rapproclient par un certain ■ nombre de caractères, soit particuliers à chacun, soit communs à tous les deux, des formes santacruziennes. Par contre, \q Brach/pus, dont les formes si nombreuses indi- quent un type zoologique en plein épanouissement, a visiblement mx>ins d'aflinités avec les formes anciennes. Le Paresseux à collier est par rapport aux autres Bradypes actuels une forme éminemment synthétique et ancestrale. On ne saurait trop insister sur ce fait. Tout se passe donc comme si des Paresseux à adaptation terrestre qui vivaient, à l'époque santacruzienne dirons-nous par hypothèse, dans l'Amérique du Sud, plusieurs rameaux diver- gents étaient partis. Les uns très importants auraient donné à l'époque pampéenne les grands Gravigrades, animaux aux formes lourdes et massives, adaptés à une vie semi-fouisseuse avec peut-être quelques tendances à l'adaptation arboricole, les autres, évoluant nettement dans le sens de l'adaptation à la vie arboricole, auraient donné les Paresseux de nos jours, parmi lesquels si l'on se fie cà la constitution morphologique du carpe et de la main, aux caractères importants du crâne, on pourrait reconnaître l'existence de trois types très distincts ; de ces trois types le Paresseux à collier serait celui qui se rapproche le plus de la souche santacruzienne à laquelle il se rattache peut-être par des formes voisines du jSothropus priseus Burm., malheu- reusement trop mal connu. En raison de ses différences avec les autres tridactyles et, sans qu'on méconnaisse pour cela le principe de la continuité des formes qu'aucun évolutiounisle ne doit perdre de vue, le Paresseux à collier paraît donc devoir incontestablement, sui- (1) Hâtons-nous de dire cependant que cette idée qui m'est venue aussi à l'esprit ne me semble pas être conforme à la réalité des choses. Car, en efïet, si par certains caractères le Paresseux à collier est intermédiaire aux deux autres genres de Paresseux actuels, par d'autres il s'éloigne également du Bradypiis et du Cholœpus. BHADYPKS ARBORICOLES 269 Yant l'opinion de Gray, Burmeister, Peters, Poche et la mienne, être mis à part dos autres tridactyles qui, eux, forment un i;roupe 1res homofjène au point de vue de la morpliologie, et, constituer un genre spécial. Les diagnoses que Ton peut proposer pour les trois genres de Paresseux actuels sont les suivantes : Chobrpiis. — iMains à deux grilTes sensiblement égales. Pieds à trois grilles sensiblement égales. Oreilles externes assez longues. Première molaire cani- niforme. Sinus sphénoïdal très développé. Ptérygoïdes vésiculeux, mais peu développés en hauteur. Sinus frontal s'étendant à tout le vertex et aux parties latérales du crâne. Vertèbres cervicales au nombre de 7 (6 chez le Cholu'pus Hoffinanni Peters). Nombre maximum de côtes : 24. Nombre maxi- mum de vertèbres coccygiennes : 6. Perforation sus-épitrochléenne à Ihumé- rus. Trois os à la deuxième rangée carpienne chez l'adulte. Hcmibradijpiis {=zScaeopus). — Mains et pieds à trois griffes inégales, l'externe étant la plus réduite. Oreilles externes assez longues. Pi-emière molaire réduite. Sinus sphénoïdal très développé. Ptérygoïdes vésiculeux et développés en hau- teur. Sinus frontal limité à l'os frontal et très réduit à la fois en surface et en hauteur (front concave) (1). Vertèbres cervicales au nombre de 9. Nombre maximum de côtes : 14. Nombre maximum de vertèbres coccygiennes : 1.3. Perforation sus-épitrochléenne à l'humérus. Trois os à la deuxième rangée carpienne cliez l'adulte. Carpe d'un type voisin de celui du CAo/'/'pî^s. Doigts IV du pied et surtout de la main, réduit à la fois dans le sens transversal et dans celui de la longueur. Bradijptis. — IMains et pieds à trois giùlTes sensiblement égales. Première molaire réduite. Sinus sphénoïdal presque nul. Ptérygoïdes minces, plats et compacts. Sinus frontal limité à l'os frontal et très réduit en surface mais plus développé en hauteur (front convexe). Vertèbres cervicales au nombre de 9. Nombre maximum de côtes : 17. Nombre maximum de vertèbres coccy- giennes : 11. Pas de perforation sus-épitrochléenne à l'humérus. Deux os seulement à la deuxième rangée carpienne chez l'adulte. Carpe très différent de celui des deux autres Paresseux. Les trois rayons digités complets sensible- ment égaux au pied et à la main. Ajoutons à cela que, ainsi que permettent de s'en rendre compte )ios photographies, le C//o/œpNMiiiQ'mi une plus grande taille que le Paresseux à collier, lequel dépasse toujours sous ce rapport le Bradi/pus. En se basant simplement sur les caractères dit zoologiques, c'est-à-dire sur ceux qui sont extérieure miuit visibles et sur ceux du crâne, les diagnoses peuvent être réduites à ceci : Cholii'pus. — Mains à deux griffes sensiblement égales, l^ieds à trois grilTes sensiblement égales. Oreilles externes assez longues. Ptérygoïdes vésiculeux. Premières molaires caniniformes aux deux mâchoires. Hemibnulypus {^: Scaeopus). — Mains à trois grifTes inégales, l'externe étant (1) 11 convient de ra])pelcr (jui' la forme affuil^ de Ci'ay avait le front moins concave que la foi'me cvinilKs qui seml)le être véiitablcnienl la forme ly[)e du Paresseux à collier. ±10 R. ANTHONY beaucoup plus courte et plus étroite que les autres. Pieds à trois griffes iné- gales, l'externe étant légèrement plus courte et plus étroite que les autres. Oreilles externes assez longues. Premières molaires supérieures réduites. Bradijpus. — Mains et pieds à trois grifTes sensiblement égales. Oreilles externes à peu près nulles. Ptérygoïdes plats, minces et compacts. Ptérygoïdes vésiculeux. Premières molaires supérieures réduites. Gray mentionne en outre qu'alors ([ue cliez le Paresseux à collier le mâle et la femelle sont semblables au poiut de vue du pelage, il y aurait sous ce rapport chez les autres Paresseux tridactyles un dimorphisme sexuel important. Ajoutons enfin, pour terminer, mais sans y insister, que la distribution géograi)hique actuellement connue du Paresseux (à collier est assez particulière. Elle diffère d'une façon non négligeable de celle du Briicb/pus et du Cholœpus. En elîet, alors que les différentes espèces de Bmcb/pus et de C/w/œpusse répartissent, occupant respectivement des aires plus ou moins étendues depuis FAmérique centrale jusqu'à la Répu- blique Argentine exclusivement, le Paresseux à collier semble se localiser surtout, si l'on se rapporte aux données des différents auteurs qui s'en sont occupés jusqu'à ce jour, et notamment à celles contenues dans le Catalogue de ïrouessart, aux régions sud-est du Brésil, sans paraître remonter notablement pluï^haul que le cours de l'Amazone. Sans vouloir attacher à ce fait plus d'importance qu'il n'en comporte, et étant donné que le Bra- dype à collier est un animal rare, peu souvent observé jusqu'à ce jour, il est utde de faire remarquer que cette région est rela- tivement voisine de la Patagonie que les Bradypes n'habitent plus aujourd'hui mais qui paraît avoir été leur berceau à l'époque tertiaire. Tout se passe comme si les formes des Bradypes arboricoles actuels s'étaient différenciées de plus en plus du type ancestral à mesure qu'elles s'éloignaient davantage de la région qui semble avoir été leur centre de dispersion. Ce fait méritait d'être signalé. Paris, le 4 Mars 1909. BIBLIOGRAPHIE (I Fl. Ame(.iii>(). (lonti'ibucion al conocimento de los iMamniileros fossiles de la Ilepublica Arpentina. Act. del Acad. nac. di Ciencias en Cordoba, 18811. Il), flivisla Argenlina di llisloria natuial, Buenos-Aires, t. I, 1891. II). Mammifères crétacés de TArgentine. Bol. del Insl. geogr. Argcntino, 1897. II). Les Édenlés fossiles de France et d'Allemagne. Anales del Museo ISacional de Buenos-Aires, t. XllI, 1903. R. A>Tno>Y. Du sternum et de ses connexions avec le membie tlioraci(iue. Paris, 1898. h). Introduction à l'élude expérimentale de la Morphogénie. Modilications crâniennes consécutives à l'ablation d'un crotaphyte chez le chien, et considérations sur le rôle morphogénique de ce muscle. Bull. Soc. Anthr., 1903. 11). Die Morphogenie oder Lehre von der Enstehung der Formen. Wien, 1903. 11). Note j)réliminaire sur les attitudes et les caractères d'adaptation des Edentés de la famille des Brtidypodidw. Bull. Mus. Hist. nat., n° 5, t90a. Id. Les coupures génériques de la famille des Bradypodidx. C. II. Acad. des Se, Paris, 1900. In. Sur les aftinités des Bradypodidœ. Arcfi. Zool. expér. gén., 1907. Id. Études et recherches sur les Édentés tardigrades et gravigrades, l. Lés coupures génériques de la famille des Bradijpodidee, II. Les attitudes et la locomotion des Paresseux. Arch. de Zool. expér. et gén., 1907. 11). Une adaptation du thorax des vieillards aux fonctions respiratoires. Bull. Soc. Anthr. Balditci. Contribut. alla morfol. dello sterno, 1884. lÎEDDAUif. Mammalia. The Cambridge nntural hislory, London, 1902. De Blaixvili.e. Ostéographie, fasc. IV', 1840. M. BoiLE. L'homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. C. U. Acad. des Se, 14 déc. 1908. Id. L'homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. L'Anthropologie, t. XIX. Breiim. La vie des animaux illustrée. Les Mammifères, Paris, 1868. P. Broca. Sur les indices de largeur de l'omoplale chez l'homme, les singes et dans la série des .Mammifères. Bull. Soc. Anthr., Paris, 1878. lîuEFox et I)ai:i!Exto.n. Histoire naturelle générale et particulière avec la description du Cabinet du Roi, vol. XIII, 186"j. BuR.MEiSTEu. Syst. Uebers. Thiere, Bras, 1854. Id. An. del Mus. publica de Buenos-Aires, 1864-187k Id. Descripc. physica de la Ilepublica Argentina, vol. 111, 1879-1881. Id. Eiliinterungen zur Fauna Argentina. lll, Osteologie der Gravigraden, 1881. Id. Nothropas priscus ein bisher unbekannter fossiles Faulthier. Sitzungb. des K. l'reuss. Akad. der Wiss., Berlin, 1882. E. Cornai. lA. Vertebr. syn. in Mus. Mediol. extantium (pi.e [)er nov. orb. (îaj. Asculati coll. Espl. délie reg. e. The extinct Edentates of Argentina. Ann. del Musea de la Plata, 111, 1894. Id. a geographical History of Mammals, Cambridge, 1896. L. Manouvrier. Discussion du Pithecanthropus erectus comme précurseui' présumé de Ihomnie. Bull. Soc. Anthr., 1895. Id. Deuxième étude sur le Pithecanthropus erectus. Bull. Soc Anthr., 1895. BIBLIOGRAPHIE 273 Id. Réponse aux objections contre le Pithecanthropus. Bull. Soc. Anthr., 1896. 11). Le Pithecanthropus ercctus e[ la théorie transformiste, liev. scient., 1895. lo. Études sur les i-apports antin-opométriques. Bull. Soc. Anilirop., 1902. L. .Manouvrier et R. Anthony. La sépulture néolithique de Montigny-Esbly. Bull. Soc. Anthrop., 1908. E.-J. Marey. La machine animale, 1873. A. Menegaux. Sur le squelette du membre antérieur du Bradypus torquatus 111. C. R. Acad. Se, Paris, 12 octobre 1008. Id. Les genres actuels de la famille des Bradypodidx. C. li. Acad. Se, Paris, 19 octobre 1908. II). Sur la biologie des Bradypodidx. C. R. Acad. Se, Paris, 30 novembre 1908. Ii>. Sur le squelette du membre postérieur du Bradypus (Scaeopus) torquatus 111. C. R. Acad. Se, Paris, 22 mars 1909. In. La marche et la façon de grimper des Paresseux, d'après les observations récentes et notamment celles de M. et M™^ Geay, voyageurs du Muséum. Bull. Mus. Ilist. nat., 1908. Id. La nourriture des Paresseux d'après les observations de M. et .M'"'' Geay, voyageurs du Muséum. Bull. Mus. Hist. nat., n°~, 1908. Id. Quelques faits nouveaux de la biologie des Paresseux. Rev. Scient., 1909. Id. a propos à: Hemibradypus Mareyi Anlh.^= Bradypus [Scaeopus) torquatus {lU.) Bull. Soc. zoologique de France, 1909. MuYBRiDGE. Animais in motion. Chapmann and i/a//., London, 1902. M. VON Wied-Neuwied. Reitr. Naturg. Rras., 1826. R. OwEN. Descript. of the skeleton of an extinct gigantic sloth [Mylodon robustus), London, 1842. Id. TheZool. of the voyage of H. .M. S. Reagle. Part 1. Foss. Mamm., London, 1849. Id. (>n the Scelidolherium. Philosoph. Transacf., 1857. Id. Memoir on the Megatherium, 1860. Id. Anatomy of Vertebrates, 11, 1806. I*ALAKCY. Zur A'erbreitung der Edentaten. Sitz. K. Bahm. Ges. Wiss. Wien., Mathem, 1901, XllI. Pelzelx. Ri'asil-Saugeth. Verh. Zoo/. Bot. ges. Wicn. Beitr., 1883. Peters. Leber das normal N'orkommen v. nur sechs Halswirbeln bei Ch. Hoffmanni Mon. K. Prcuss. Akad. Wiss., Rerlin, 1865 (pour 1864). Pander et d'Alton, Das Reesen Faulthior [Bradypus giganteus). Ronn, 1821. F. Poche. Ueber die Anatomie und die systematische stellung von Bradypus torquatus 111. Zool. Anz., 10 novembre 1908. PorciiET et Reauregard. Traité d'Ostéologie comparée, Paris, 1889. Rapp. Anatom. Untersuchungen iiber die Edentaten., Tubiiigen, 1852. ScHi.ossER. .Modilîcationen des Extremitaten skelets bei Saugenthierslammen. Biol. Centralbl., 1889-1890. \V. ScLATER and Pu. Sclater. The geography of Manimals, London, 1899. \V. 1). Scorr. Tlie Mammalian of the Santicruz beds, 11. Gravigi-ada, vol. V. Palœontologica. Rep of the Princeta Univ. Exped. to Patagonia, 1896-1899." Id. The -Mammaliaa launa of tiie Santacruz beds of Patagonia. C. R. Vl^ Congrès intern. de zool., I>erne, 1905. SciKiETENSACii. Der l'nterkiefer d(;s Homo Ileidelbergensis. Leipzig, 1908. Seitz. Zur Lebengeschichte dtM- Faultiere. Der. Zool. Gortcra, XX.\, 1889. 'I'emminck. Sur le g. Rradype et descript. dune esp. encore peu connue. Ann. gén. Se phys., 1820. L. Testut. Traité d' anatomie huinaine, l*aris, 1893. P. Tii.LAUX. Traité d'anutomie topographique, Paris, 1892. Cil. -S. Tomes. A manual of dental Anatomy, London, 1904. AMN. se. NAT. ZOOL., 1)'^ sl'IÙO. IX, IS 274. R. ANTHONY TROVt'>?'ARr. Cataloyus Mammaliuin, lîerlin, l, II, 1898-1899. 1d. Catalogus Mammalium. Quinquennale supplemcntiim, 1899-1904, t. IV. TscHuui. Fauna peruana, 1844. Tl'rner. On the arrangement of the Edentate Mammalia. Procced. Zool. 5'of., 1831-1832. Th. N'olkov. Sur quelques os surnuméraires du pied humain et la triphalangie du premier orteil et du pouce. Bull. Soc. Anlhr., 1902. Id. Variations s(iuelettiques du pied chez les Primates et dans les races humaines. Bull. Soc. AntJu'., 1905. Wagler. his, p. 611, 18.':il. Wagner. Wiegmanna Archlv, 1850. Id. Gel. Anz. Soyer Akad. Wiss., XXXI, 1869. Id. Schrebers Saiigelhiere, 5"^ suppl., 1855. M. Werer. Die Saûgetiere, 1904. Weisgerrer. De l'indice thoracique, Paris, 1879. Weyhe. Zeit!rolil du crâne, de la forme de la mandibule, du zygomatique, des ptérygoïdes. Légende : ?m, prolongement niandibulaire antérieur; ;, zygomatique ; p, pté- rygoïde ; c, trou coraco-scapulaire ; a, arc acromio-coracoïdien. PLANCHE V Cholœpus didactylus Linné. I. Humérus, face antérieure r. Humérus, face postérieure I". Cubitus, face externe. ) I'". Radius, face dorsale. [ nM880-l 003. I"". Radius, face palmaire. ) '^■in° 1903-443. ^e. S LÉGENDE DES PLANCHES 277 Hcmibradypns {=Scaeopiis) torquatus lUiger (n° 1909-67). II. Humérus, face antérieure, ir. Humérus, face postérieure. H". Cubitus, face externe. 11'". Radius, face dorsale. II"". Radius, face palmaire. Bradypus. III Humérus, face antérieure. U ,894-392. B. BlainviUei Gray. III. Humérus, lace postérieure.' 111". Cubitus, face externe. ) UV". Radius, face dorsale. , n° A. 311 G. B. gutaris Ruppell. lU"". Radius, face palmaire. / Légende : e, trou sus-épitrochléen existant seulement chez l'Unau et le Paresseux à collier. PLANCHE \I Cholœpiis didaclyhis Linné. 1. Main osseuse, face dorsale n° 1876-723. r. Fémui-, face postérieure et antérieure n° 1903-471. 1". Tibia (face antérieure) et Péroné (face interne) n° 1880-1003. r". Pied osseux, face dorsale. Hemibradypus {^= Scaeopus) torquatus lUiger (n° 1906-67). H. Main osseuse, face dorsale. ir. Fémur, face postérieure et antérieure. II". Tibia (face antérieure) et Péroné (face interne). II"'. Pied osseux (face dorsale). Bi'udypus. 111. Main osseuse (face dorsale) n" 1884-392. B. BlainviUei Gray. 111'. Fémur (face postérieure et antérieure) n° 1884-392. B. BlainviUei Gray. III". Tibia iface antérieure) et péroné (face interne) n" A. 3121. Br. tridactylus Linné. IIF". Pied osseux (face dorsale) n° A 312. Br. tridactylus Linné. Nota. — Ces figures sont surtout destinées à faire ressortir les différences essen- tielles existant entre le carpe [forme et nombre des éléments) et les rayons digités du Paresseux à collier et de l'Aï adultes. Légende : s, scaphoïde ; Z, semi-lunaire ; p, pyramidal ; t, trapézoïde; m, grand os; mf, magno-trapézoïde ; u, unciforme; a, astragale; c, calcanéum; c', premier cunéiforme ; c-, deuxième cunéiforme ; c^, troisième cunéiforme; c', cuboïde. 1, Rayon digité 1; 2, Rayon digité 11; 3, Rayon digité III; 4, Rayon digité IV; !», Rayon digité V; m', métacarpien ou métatarsien; a, première phalange; a", deuxième phalange; «'", troisième phalange; a (au péroné), cheville astragalienne. TABLE DES MATIERES Pages. Avant-propos 157 Description anatomique du squelette du Paresseux à collier 171 1° Crâne 175 2« Mandibule 188 3" Dentition 195 4« Hyoïde 200 5° Colonne vertébrale 200 6° Côtes 205 7" Sternum 207 8« Omoplate 200 9'^ Clavicule 2iG 10° Humérus 217 11" Radius 221 12° Cubitus. 222 13° Main 223 14° Bassin 242 15° Fémur. 248 16° Tibia 251 17° Péroné 253 18° Pied 254 19° Proportions du~corps 263 Résumé et conclusions 265 Bibliographie 271 Légende des Planches 275 APPENDICE Au moment où mon iiu''moii'(' se homait imj»rimé, j eus connaissance d'un iiouv(nui liaMiil df M. A. Menegaux ([ui paraissait précisément en même temps dans les Archives de Zoologie expérimentale (A. Menegaux : Contribntion à l'étude des Édentés actuels. Famille des Bradypodidés. Arr/ùves de Zoologie expér.. Mai 1909). L'auteur se bornant à revenir, sans rien ajouter de particulièrement nouveau, sur les points- traités par lui au cours de ses notes successives, j'aurais pu passer sous silence ce nouveau travail; néanmoins, désij'anten finir tout à fait avec une discussion qui paraît d'ailleurs devoir rapidement s'éteindre, puisque M. Menegaux afiirme sa ten- dance déjà manifestée de se ranger, en ce qui concerne la question de fond, à l'opinion que j'ai toujours soutenue et qu'il combattait dans ses notes d'Octobre 1908 à l'Académie, je vais indiquer aussi brièvement que possible les principales ré- tlexions que m'a suggérées la lecture de ce mémoire, sans m'at- tarder aux allégations de M. Menegaux, reproduites de ses notes antérieures et qui ont été de ma part l'objet d'une argumen- tation que je juge suffisante. r Main. A la page 290, M. A Menegaux écrit, en parlant du Paresseux à collier : « Le carpe de Fadulle âgé par la forme et la dispusilion des os rappelle plutôt celui de Br. U'idwlylus, tandis ([ue celui du jeune Br. lorquahiH paraît être au contraire plus près de celui de (^h. dulacli/h(s. » (^omme le carpe d<; TAï et celui de l'Unau sont aussi diffé- rents que possible, tant au point de vue du nombre des éléments qu à celui de la foime de chacun d'eux, il s'ensuit, d'ai)rès le texte cité, que le carpe du Paresseux à collier changerait abso- 280 R. ANTHONY lument de type morpliologiqiie au cours de Fadolescence de cet animal, chaque os subissant un remaniement complet et pro- fond dans sa forme, la disposition de ses surfaces articulaires, ses connexions etc., ce qui serait en \érité un fait remarquable et inattendu méritant en tout cas de faire du Paresseux à col- lier un animal des plus spéciaux. Mais en réalité il n'en est rien, et, l'examen, même superficiel, des faits montre avec toute Tévidence désirable que le carpe du Paresseux à collier, très voisin à tout âge, au point de vue de la disposition des os ainsi que de leur forme, de celui de TUnau, conserve chez l'adulte et dans la vieillesse (à part la soudure du trapèze avec les articles proximaux des premier et deuxième rayons digités) (1) le type morphologique qu'il présentait chez le nouveau-né. Je me suis suffisamment étendu sur ce sujet au cours de mon mémoire pour ne point avoir à y revenir ici. Les figures que j'ai données paraîtront, il me semble, absolument démonstratives, et quant à celles de M. A. Menegaux, auxquelles je prie le lecteur (1) Ayant eu, lors d'un très récent \oyage à Londres, et, grâce à ramabilité de MM. Olfield Thomas et R.-H. Rurne, le loisir d'examiner les ossements de Bradypes actuels que possèdent le British Muséum et le Collège des Chirurgiens, j'ai pu reconnaître sur deux exemplaires de l^aresseux à collier adolescents appartenant l'un et l'autre à chacun de ces établissements, la présence d'un trapèze libre en connexion par sa face proximale avec le scaphoïde, par sa face distale avec le premier et le deuxième rayon digité, par sa face externe avec le trapézoïde. Cette observation, qui corrobore pleinement celle que j'ai faite sur Texem- [ilaire très jeune de la Station physiologique (V'oy. PL 11, figure ^'l), montre que chez cet animal le trapèze reste libre beaucoup plus longtemps que chez les autres tridactyles « presque jusqu'au moment, comme le fait remarquer M. Menegaux, où l'animal atteint sa taille normale ». C'est là un caiactère différentiel non négligeable qu'il convient d'ajouter à ceux précé- demment cités, et qui rapproche encore singulièrement le Paresseux à collier .desformesancestralessantacruziennes. Sur mon exemplaire adulte (no 1909-67), et beaucoup plus encore sur l'exemplaire représenté par M. Menegaux (PL V, fig. 13), lequel devait être un peu moins avancé en âge et qu'il qualilie d'ailleurs de « presque adulte », la suture du trapèze avec les rayons digités I et II est encore visible. Il n'en n'est pas moins vrai que, contrairement à ce que dit M. Mene- gaux (p. 298), la figure 2 de mon mémoire de 1907 (p. 49), qui, ainsi qu'il est facile de s'en rendre compte notamment par ses proportions relatives à celles des figures 3 et 4 qui l'avoisinent, n'est autie chose qu'un e!>sai de reconstitution du carpe alors inconnu du l'aresseux à collier adulte, est absolument exacte. Je considérais en effet déjà, en 1907, cet animal comme devant posséder à rd(jfi adulte trois os à la deuxième rangée carpienne, tout comme l'Unau alors que l'Aï n'en possède que deux. Les faits viennent de me donner raison d'une façon tout à fait Indiscutable. APPENDICE 281 de se reporter (lig. Il, 12 (1), 13 de la planche IV), elles me paraissent constituer le meilleur argument qui puisse être invoqué contre la manière de voir qu'il exprime dans son texte et en faveur de la mienne. Les soudures qui peuvent se pro- duire dans l'extrême vieillesse chez le Paresseux à collier entre le trapézoïde et le grand os, aussi bien d'ailleurs qu'entre le grand os etl'unciforme, si l'on se fie à la figure de M. A. Mene- gaux (figure M, planche IV), ne modifient en rien la forme de €es os qui restent toujours sensiblement semblables à eux- mêmes, aussi différents qu'ils Fêtaient chez le fœtus de leurs homologues chez l'Aï. A la page 295, M. A. Menegaux dit avoir trouvé sur un très jeune Br, indactylm flaecklus du Musée de Berlin la « ju-euve certaine » de la soudure du trapézoïde et du grand os. L'os interne de la deuxième rangée carpienne de l'Aï a en effet été considéré par Cuvier et par Owen comme résultant de la fusion du trapézoïde et du grand os. Jusqu'à ce jour aucune preuve certaine de la vérité de cette opinion n'a pu être fournie ; néanmoins elle a été généralement admise comme infiniment probable, et je m'y suis, pour ma part, toujours rallié. Je dois avouer que dans les ligures que M. A, Menegaux donne à l'appui de son texte, je ne vois absolument aucune trace de division dans le magno-trapézoïde. La preuve absolument certaine de l'exactitude de l'opinion d'Owen et de Cuvier me -l^araît donc encore à trouver. A propos des rayons digités M. A. Menegaux, pensant dimi- nuer limportance du caractère différentiel qui résulte de l'iné- galité si remarquable des rayons digités dans le sens transversal chez le Paresseux à collier, insiste sur les différences de diamètre des doigts ([ue l'on observe sur les Aïs de ditférentes espèces. Nos chiffres, nos figures et celles de M. A. Menegaux lui-même montrent que chez l'Aï ces différences sont inconstantes, tou- jours très faibles, et paraissant même bien souvent présenter le caractère de variations individuelles. Rlles n'atteignent jamais (1) Il semble y avoir une erreur t\ |)ograiilii(iue dans la notation des figures de i\l. Menegaux (PI. IV}, les numéros 11 et 12 ayant été intei-vertis. 282 R. ANTHONY chez cet animal, même chez le Dr. fundlujer où elles paraissent être le plus marquées, les proportions de celles qu'on observe si considérables et avec une régularité et une constance si absolues étiez le Paresseux à collier. T Attitudes dans les arbres. — Faço.n de grimper DES Paresseux. Dans une partie de son mémoire intitulée : Ouelques faits nou- veaux de la biologie des Paresseux, M. A. Menegaux rapporte et interprète une fois de plus soit d'après la littérature, soit d'après des communications qui lui ont été faites, les obser- vations des voyageurs qui ont eu l'occasion de voir des Pares- seux vivants. Il s'attache à décrire la façon de grimper de ces animaux le long des troncs verticaux des arbres pour en atteindre la région feuillue où ils trouvent leur nourriture, et, surtout leur façon de marchei- sui' le sol, laissant totalement de côté leur mode de progression dans les branches. La façon dont les faits sont présentés dans ce travail tend à établir une équivoque contre laquelle' il m'a paru indipensable de prévenir le lecteur. Évidemment les Paresseux lorsqu'ils se trouvent à terre sont très capables à se déplacer, et cela par le simple jeu de leurs muscles, tout comme les Chauves-souris, animaux essentielle- ment volants, ou les phoques, animaux essentiellement nageurs. Mais, ni pour les uns ni pour les autres ce ne sont là les condi- tions habituelles de l'existence, et il ne viendra à l'idée d'aucun physiologiste de placer un phoque à terre pour se renseigner sur son mode normal de locomotion. Ce serait absolument comme si, pour étudier la locomotion humaine, on supposait l'homme au sommet des arbres ou au fond de l'eau. L'emploi de cette méthode vis-à-vis des Édentés arboricoles nous ferait retomber dans l'erreur bien connue dont depuis longtemps d'ailleurs Broca et tant d'autres ont fait justice, et qui consistait à étudier l'attitude et la marche des anthropoïdes sur le sol. Chacun sait en somme que l'existence des Paresseux se passe surtout et normalementdans les arbres, et, c'est à cette existence arboricole quils doivent, comme Lamarck l'a d'ailleurs montré APPENDICE 283 ilansdes pages i'emur(|uables, leurs caractères (radaptalioiis spé- ciaux comme la Chauve-souris au vol, lesCétacés elles Pinui|H''des à la vie dans les eaux. S'ils ont de temps en temps Toccasion de grimper le long des troncs verticaux ou des branches verticales, ils ont bienplussouvent celle de progresser le longdesbranches plus ou moins obliques, par le simple fait que dans la plupart des arbres les. branches aflectent d'ordinaire cette orientation. Ils se tiennent alors dans la position renversée que l'on sait. La seule chose véritablement intéressante et instructive à étudier dans la locomotion des Paresseux est donc leur progres- sion dans les arbres le long des troncs verticaux sans doute, mais surtout le long des branches obliques. C'est ce que j'ai voulu faire en 1908, tâchant, à l'aide des méthodes de mon maître Marey, de pousser plus loin l'analyse que cela n'avait été fait jusqu'à ce jour. C'est ce qu'avait entrepris avant moi par la chronophotograpliie Muybridge, dont les admirables études resteront classiques et conserveront la valeur de documents photographiques d'autant plus précieux et irréfutables qu'ils sont présentés exempts de toutes retouches et qu'ils sont le fruit d'une investigation personnelle. On peut se dispenser de citer les travaux de Muybridge, mais il me parait ditlicile de supprimer leur existence. 3° Rapports morphologiques du Paresseux a collier avec LES autres Bradypes. Pour résumer son travail et déterminer si le Paresseux à collier est plus voisin de l'Aï que de FUnau ou inversement, M. Menegaux établit ce qu'il appelle le « bilan des caractères ». Il trouve ainsi que cet animal se rapproche de l'Aï |)ar 26 carac- tères et de rUnau par 8 seulement. Il m concliil ({u'il est |dus près de l'Aï que de l'Unau. Il me semble inutile d'insister sur le caractère essentiellement spécieux et artiticiel de ce i-aisonne- ment qui ressoj-tit davantage de la comptabilité commerciale que de la méthode scientilique. Quand on procède ainsi on peut aisément, en poussant liés loin dansunsens l'analyse des carac- tères, en lesprésenlant ;iu contraii'e sous un aspect global dans l'autre, arriver au résullitt (pie l'on désire obtenir. J'ai toujours 284 R. ANTHONY OUÏ (lire qu'en sciences naturelles, lorsqu'on voulait déterminer aussi exactement qu'il est possible la place d'un être par rapport aux autres, il ne suffisait pas de compter les caractères mais qu'il était quelque peu nécessaire aussi d'apprécier leur importance. Après l'étude qu'il lit (Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 12 octobre 1908) du membre antérieur du Paresseux à collier, M. A. Menegaux disait: « Bradypus torqualusWYx^. est une espèce qu'il est impossible anatomiquement de séparer du genre Bradifpm. » Aujourd'hui son langage a changé et il pense que le Paresseux à collier mérite parmi les autres espèces du genre Brachjpus un « traitement de faveur » (page 326) et propose même d'en faire le type d'un sous-genre [Bracbjpus (Scaeopus) torquatus Illig.]. Il constate d'ailleurs lui-même l'évolution qui s'est faite dans sa manière de voir : « Comme on le voit, dit-il, mon opinion actuelle diffère un peu de celle que j'ai exprimée précédemment avant de connaître le travail de Poche. » Lorsqu'une opinion conforme à la réalité des choses fait son chemin dans les esprits on ne peut évidemment, et en toutes circonstances, que s'en féliciter; mais dans le cas qui nous occupe, on doit s'étonner cependant qu'il ait été nécessaire à M. Menegaux de connaître le travail, d'ailleurs excellent, de M. Poche, pour se faire une opinion conforme à la vérité. M. Menegaux avait, en effet, bien avant le 10 novembre 1908 date d'apparition du mémoire de M. Poche), tous les éléments nécessaires pour s'éclairer : l°mes publications de 1906 et 1907 dont les conclusions ont précisément servi de base à l'opinion de l'auteur viennois qui le déclare d'ailleurs, notamment à la page 580 ; 2° ses propres observations (Sur le squelette du membre antérieur du Br. l arquai us Ilhg. C. R. Acad. Se, 12 octobre 1908), qu'avant de connaître le travail de M. Poche il avait cru en effet, et comme il le reconnaît, devoir inter- préter d'une façon diamétralement opposée à celle d'aujour- d'hui. Puisque, éclairé par M. Poche, M. Menegaux admet maintenant avec moi que, contrairement à ce qu'il disait le 12 octobre 1908, après l'étude qu'il avait faite du membre APPENDICE 285 antérieur du Paresseux à collier, cet animal est anatomique- MENT ditï'érent des autres espèces du genre Bradijpus, notre débat me paraît désormais sans objet. J'es])ère que la constatation de cette entente, qui paraît si près de se faire complète entre tous ceux qui ont touclié à cette question des rapports morphologiques des Paresseux arbori- coles actuels, mettra fin à une discussion que je n'ai pas soulevée et dans laquelle je me suis borné, m'etïbrçant de le faire avec toute la modération possible, à défendre mon opinion attaquée, et, cela, sans la modifier jamais. Sacliant le peu de portée qu'ont les questions aussi éminem- ment spéciales et concrètes que celles qui font l'objet de ce débat, j'aurais voulu me borner à lui consacrer tout au plus quelques pages. Des circonstances indépendantes de ma volonté m'ont obligé à m'étendre plus longuement que je ne l'aurais voulu. Je suis heureux de constater que l'idée émise la première fois par Gray, soutenue ensuite par Peters et Bur- meister, reprise par moi-même et adoptée enfin par Poche est si près de triompher d'une façon complète, et, j'espère que mes lecteurs me pardonneront la part trop grande que j'ai prise à une discussion qui en elle-même n'en valait peut-être pas la peine, en raison des ([uelques réflexions sans doute plus intéressantes sur l'évolution des caractères morphologiques et sur rada])tation à la vie arboricole dans un groupe encore peu connu de Mammifères, qu'ils pourront trouver éparses dans mon mémoire. H. A. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE LA MORPIIOLOCIE ET DE L'EVOLUTION DES SABELLARIENS ST-JOSEPH [HERMELLIENS {QUATREFA GES)] Par Ch. GRAVIER I GE.XRE CRYPTOPOMATUS Gravier. 1 . — Cryptopomatts Geayi Gravier. Cryptopomatus Geayi Ch. Gravier. Sur un type nouveau d'Annélide l'olychèle de la famille des Sabellariens (Saint-.loseph) {HermelUens ((Jualre- fagesjl. C. R. Acad. des Se, 1908. PL VIT, fig-. 1-10. Au cours de sa mission scienlifique à Madagascar en 1905, M. F. Geay a recueilli à Sarodrano ( province de Tulrarj un exemplaire en assez bon état d'un type nouveau de Sabellarien qui vivait dans le sable à la base des coraux des récifs de cette région ; le tube construit avec les éléments empruntés au milieu ambiant et sans doute très friable, n'a pas été rapporté. L'extrémité antérieure présente de chaque côté (pi. VU, lig. I et 2) un lobe épais, dont le boni au contour arrondi est creusé d'une gouttière ; ces deux lobes qui s'écartent un peu l'un de l'autre d'arrière en avant sont séparés par deux écliancrures symétriques par ra])port au plan médian ; celle de la face ven- trale est beaucoup plus profonde que celle de la face opposée. Au fond de l'écliancrure médiane dorsale, on distingue une languette avec des ])andes transversales pigmentées; c'est la partie libre du prostomium fusionné en ari'ière îincc b's parties latérales. De chaque côté du prostomium, on voit deux 288 CH. GRAVIER puissants crochets inégalement saillants se regardant par leurs pointes et s'enfonçant profondément dans les tissus à travers lesquels on les voit par transparence. Ces crochets (pi. VII, fig. 3 et 4) sont asymétriques; le moins saillant est le plus large; au-dessous de sa pointe terminale recourbée en dedans, il existe un double limbe formant un dièdre aigu: le plus saillant n'est garni sur son bord interne que d'un seul limbe. Extérieurement à ces deux crochets et sensiblement sur le même plan, il existe deux grosses palées à appendices latéraux épais, disposés suivant le mode penné et au-dessous — intérieurement par rapport aux crochets et aux palées — une rangée de cinq palées aciculaires incurvées vers la face ventrale et dont on n'aperçoit que les j)ointes, de la face dorsale. Eu arrière, on discerne en profon- deur, à travers la paroi dorsale, les extrémités de deux autres crochets et se regardantégalement parleurs pointes recourbées l'une vers l'autre, un peu plus distantes l'une de l'autre que les précédentes ; ce sont des crochets de remplacement. Une légère encoche latérale qui s'efface sur la face dorsale marqueta limite postérieure de cette première partie du corps. Sur la face ventrale (pi. VII, iig. 2) , les lobes latéraux sont beau- coup plus largement et plus profondément échancrés. Le pro- stomium porte en avant un court tentacule impair. Sur les bords de l'échancrure, on remarque de petites languettes très espacées, grêles, auxquelles correspondent autant de bourrelets transver- saux, couverts comme elles d'une pigmentation sombre, sur la face interne des lobes. Ceux-ci, après s'être mis en contact sur la ligne médiane, s'écartent à nouveau l'un de l'autre pour circonscrire l'orifice buccal, dont le bord postérieur atteint presque le niveau du second faisceau sétigère ventral. L'intérieur de la cage formée par les deux paires de lobes est pigmenté en gris. L'orifice buccal est entouré par un bourrelet formé par le bord épaissi des lobes qui présente à sa surface des plis rayon- nants et qui est pigmenté sur son bord externe ; tout autour du bourrelet buccal est une bande incolore et lisse, légèrement saillante. De chaque côté de la bouche, il existe deux paires de faisceaux de soies très délicates, au nombre de six ou sept à chaque l'évolution des sabellariens st-joseph 289 faisceau. Le premier est situé au niveau où les grands lobes latéraux, après s'être atîrontés, seséparentdenouveau; le second correspond sensiblement à la partie postérieure du bourrelet péribuccal. Sur la face dorsale (\)\. MMig. I), immédiatement en arrière du sillon qui délimite les lobes antéj'ieurs, s'insère un appendice cirriforme qui doit être considéré comme la première branchie. Extérieurement à celle-ci et un peu en arrière, est un bouquet de soies extrêmement ténues, identi([ues à celles des deux premières paires de faisceaux ventraux ; on n'observe aucun mamelon sétigère correspondant à ces premiers faisceaux de soies. Le premier faiseau dorsal coi'respond au second sétigère ventral et non au premier. Le premier segment sétigère est donc, en apparence, dépourvu de faisceau dorsal ; mais, comme on le verra plus loin, celui-ci est représenté en réalité par les palées et les crochets dont il a été question précédemment. Les soies des premiers faisceaux ventraux et du premier faisceau dorsal sont bordées par des appendices latéraux longs et grêles disposés très régulièrement suivant le mode penné et se poursuivant, en décroissant graduellement de longueur, jusqu'à la pointe termi- nale (pi. VII, fig. 5). En arrière du premier faisceau dorsal, se montrent trois autres faisceaux composés chacun d'un mamelon sétigère rela- tivement très développé, surmonté d'un cirre dorsal assez grêle. Chaque mamelon ]>orte un faisceau étroit et compact de longues soies simples. Ces soies dorsales sont de deux sortes : les i)lus grandes (pi. YII, fig, 6) sont élargies en s})atule à leur extrémité ; le bord libre de celle-ci est un peu déchiqueté de cha(iue côté de la pointe terminale médiane; elles présentent de fines stries longitudinales très serrées; les autres sont plus étroites, un peu recourbées dans leur région distale qui est garnie d'ap- pendices très courts et très drus, à disposition pennée ; elles sont striées longitudinalement (pi. YII, fig. 7). Les faisceaux ventraux correspondant aux précédents sont constitués par des soies des deux types décrits ci-dessus, mais de (aille |)lus réduite; ils sont disposés (pi. YII, fig. 2) transversalement, de chaque côté, sous les faisceaux dorsaux de même rang et orientés vers la ligne médiane ventrale. ANN. se. NAT. ZOOL., ff- série. IX, 19 290 CH. GRAVIER La segmentation n'est indiquée que par tes parapodes ; on ne voit aucun sillon sur la face dorsale ni sur la face ventrale. Ces cinq segments forment la première région du corps ou thorax, à laquelle fait suite la seconde, Fabdomen, teintée en brun chocolat et comptant vingt-trois sétigères. La face ventrale de celle-ci est creusée en gouttière, immédiatement en arrière du cinquième sétigère. Chacun des segments est muni de chaque côté d'un parapode composé d'un cirre dorsal, d'une pinnule uncinigère et d'un faisceau ventral. Les cirres dorsaux sont un peu plus développés que dans la première région, tout en conservant des dimensions médiocres. Les pinnules deviennent très saillantes dans la partie postérieure de cette seconde région du corps. Leur bord libre est armé de très nombreuses plaques onciales. Ces plaques étroites présentent sur leur profil denté légèrement convexe sept dents recourbées et se recouvrant en partie mutuellement (pi. V'II, fig. 8) ; une soie-tendon s'attache à l'une des extrémités ; deux soies semblables à la précédente se fixent à l'autre. La première dent de la série est simple ; toutes les autres sont doubles. Quant aux faisceaux ventraux, ils se composent chacun de quelques soies arquées, terminées en une longue pointe acérée et portant de chaque côté des sortes d'écaillés qui ne s'insèrent pas exactement au même niveau des deux côtés (pi. VII, tig. 9). La partie postérieure ou troisième région, coudée sur la pré- cédente, n'offre ni appendices, ni indice de segmentation; l'ex- trémité distale, où débouche l'anus, est divisée en lobes séparés les uns des autres par des sillons peu profonds (pi. VII, fig. 10). Bien quel'Annélide décrite ci-dessussoit dépourvue de la cou- ronne operculaire si caractéristique des Sabellariens, elle se range néanmoins dans cette famille. La grande palée barbelée et les deux crochets saillants correspondent à la rangée externe de l'opercule des Sabellariens normaux qui se trouve pour ainsi dire réduite à sa plus simple expression ; les autres pâtées représentent la rangée interne, d'ordinaire beaucoup plus déve- loppée. Il y a donc ici l'indication d'une double rangée de pâtées operculaires, dont l'externe est pourvue de crochets ; c'est donc du genre Pallasia Quatrefagesque le Polychète en question s'éloigne le moins. On peut, d'ailleurs, rapprocher de la goût- l'évolution des sabellariens st-joseph 291 tière dont est creusé le bord libre des lobes antérieurs chez rAnnélide de Madagascar, le couloir concave qui sépare les deux rangées de palées et qui est bien marqué chez certaines espèces, notamment chez le PaUasia murata Allen. Les petites languettes du bord ventral des deux lobes et les bourrelets correspondants représentent lès filaments tenta- culaires si nombreux des autres Sabellariens. Avec ses deux lobes s'évasant un peu vers le haut, largement séparés l'un de l'autre, masquant presque complètement le petit nombre des palées dont il est armé, son appareil tenta- culaire rudimentaire, ses branchies cirriformes peu développées, ce Polychète de Madagascar a un aspect très différent de celui des autres types de Sabellariens auxquels le rapporte d'ailleurs tout son système de soies. Tout en présentant les caractères généraux des autres genres de la même famille, c'est-à-dire la division du corps en trois régions distinctes, le prostomium masqué par les supports paléigères très développés, il diffère cependant, par l'absence d'opercule, beaucoup plus de tous les autres Sabellariens que ceux-ci ne diffèrent entre eux. Il doit être considéré comme le type d'un nouveau genre, Cnjplopo- matus [\) qui peut être brièvement caractérisé ainsi: Prosto- nùum 1res réduit, mais distinct, entouré par deu.r grands lol)es portant un nombre réduit de palées disposées sur deu.r ranr/ées et deux crochets saillants ; corps divisé en trois régions; le thorax et C abdomen seuls sont pourvus de parapodes ; la région caudale non segmentée ne pjortant aucun appjendice ; les soies présentent les mêmes caractères ciue chez les autres Sabellariens. L'espèce type, Cryptopomatus Geayi Gravier est dédiée à M. F. Geay qui l'a trouvée à Madagascar. 2. — Position systématique du genre Cryptopomatus Gravier. Comme le mode d'existence du Cryptopomatus, cl'après les observations de M. F. Geay, parait être semblable à celui de ses congénères, qu'aucun indice ne permet de supposer (pi'il a subi de dégrada lion moi-phologique, ce genre |)araît être le |>iiis (1) de y.pj7:i:w, je caclie, -waa, aTo;, couverclc, opercule. 292 CH. GRAVIER simple, le plus primitif de la famille des Sabellariens. L'opercule n'existe chez lui qu'à Fétat d'ébauche très imparfaite; les deux rangées de palées, si bien développées chez le genre Pallttsia Quatrefages, y sont cependant représentées, notamment les crochets très caractéristiques de ce genre et qui, chez quelques formes, sont également très saillants, comme, par exemple, chez le Pallasia .se.rhamata Grube, des Philippines; ces crochets dorsaux existent également chez le genre Phalarroslemma Marenzeller. Dans les deux genres précédents, C riji il opomatu s (^X Pallasia , l'appareil operculaire est divisé, suivant le plan de symétrie, en deux parties plus ou moins largement séparées. Le genre Cen- Irocorone fondé par Grube pour YAmplùlnle laur'ira llathUe, est extrêmement voisin du genre Pallasia. D'après les figures 8, 10 et'21 données par Rathke (1837), il est aisé de voir que les régions du corps chez le Centrocorone \Amphilnte) laurka sont exactement les mômes que chez les autres Sabellariens. D'après A. de Quatrefages (1865^ le corps serait divisé en deux parties seulement; cette erreur a été signalée en premier lieu par Grube et elle est d'autant plus surprenante que les ligures données par Rathke sont très explicites à ce sujet. Le genre Cenlrocorone a, comme Pallasia, deux rangées de palées de chaque côté ; les deux supports paléigères étant séparés l'un de l'autre jusqu'à la base ; cette séparation est déjà profondément marquée chez certaines espèces de Pallasia, particulièrement chez Pallasia mural a Allen, chez Pallasia lœmspinis Grube, Pallasia (Sahellaj'ia) Giardi (Mac Intosh) et à un moindre degré chez Pallasia (Sabellaria) Johnsloni (Mac Intosh) qui se dis- tingue en outre des autres espèces du même genre, dans lequel il a une place à part, par la forme droite et élancée de ses palées et les six sétigères du thorax. La t:eule différence de quelque importance entre les deux genres Pallasia et Cenlro- corone est l'absence de crochets dans le dernier ; mais cette différence n'a pas autant de valeur qu'on le croirait au premier abord, car le nombre des palées est variable d'une espèce à l'autre ; il n'est peut-être pas absolument constant chez la même espèce. Ainsi, chez la Pallasia (Hermella) bicornis (Schmarda), il y a une paire de crochets; chez Pallasia [Sabellaria) pennala l'évolution des sabellariens st-joseph 293 (Peters), il y en a deux; chez Pallasia [Sabellarïa) sexhamata Grube. il y en a trois. Mac Intosh (1885) pour Palhis'ta (Sff/tel- laria) Johnslmù, llaswell (^1885) pour Palhtsui [Sahellarki) amtraliensls, Edith M. Pratt (10(11; pour PaUas'ia se.xungula Ehlers ont fait remarquer la vaiiabilitédu nombre des crochets ; à côté des grands et puissants crochets saillants, il jxHit en exis- ter une ou deux paires de plus petits, de réserve. Les divers genres de Sabellariens peuvent être aisément dis- tingués les uns des autres d'après les caractères de l'opercule, comme le montre le tableau suivant : j3 De nom- Trois rangés de palées Sabellari.v La- breux ten- marck. H* I I tacules; \ Pas de crochets i palpes gt'- ' Deux i dorsaux (".entrocorone .- 1 néralement j rangées ) Grube. - (V, , "^ , peu déve- / de palées. i Des crochets dor- ■j? I ^opercule . > ^^^^.^ f / ,^^^,^ p^^, ^^,^ ,^^^. '■n'^.\ I trefages. « 51 ' Pas de tentacules; deux palpes extrènie- ^ ^f ment développés; des crochets dorsaux. Phai.acrostemma "5 I 1 (Marenzeller). ■^ I Pas d'opercule, deux rangées de palées réduites à quel- '^ ques soies non saillantes et aux crochets dorsaux. . . Cryptopomatus Gravier. On ne peut songer, comme le faisait A. deQuatrefages,àséparer lesgenresde Sabellariens d'après le nombre des régions du corps, car, chez tous, le corps est divisé en trois régions; le genre Centrocorone, pour lequel cetauteur croyait qu'il y aurait « sans doute lieu d'en former, plus tard, le type d'une tribu spéciale », est, en réalité, très voisin du genre Pallasia. 3. — Évolution et affinités des Sabellariens. Le genre (h\i/plo/ifnii((la.s présente un iidérét sj)éc-ial, parce qu'avec ses caractères primitifs, il vient jeter qui^lquc; lumière sur la morphologie si singulière et si conti'oversée de la partie anté- rieure })aléigèi'e des Saixdiariens. Chez ces Polychètes, le j)rosloniiuni est ahsolumcnl indis- cernable; le corj)S présente en avant une masse musculaire considérable formée de deux |)arli('S [dus ou moins comj)lè- lement soudées. Lue couronne de grosses soies de conligu- 29i CH. GRAVIER ration variée ou palées surmonte cette masse musculaire pro- fondément excavéesurla face ventrale ; la dépression ventrale est encadrée par des appendices cirriformes disposés en séries transversales ; au-dessous d'elle s'ouvre la bouche, dans le plan de symétrie. A. de Quatrefages(1848) en étudiant le système nerveux des Sabellariens avait remarqué que les nerfs qui se rendent dans lessupports paléigèresse détachent du collier œsophagien, « c'est- à-dire du point qui fournit les troncs nerveux allant à l'anneau buccal. Cette masse représente donc cet anneau et ses dépen- dances ». D'après le même auteur, les palées de l'opercule, dont le développement serait différent de celui des soies des para- podes, indiqueraient que les supports paléigères « sont essen- tiellement constitués parles tentacules très développés et soudés sur la ligne médiane supérieure ». De Quatrefages croyait trouver une confirmation de cette conception que rien ne jus- tifie, dans les caractères des supports paléigères du Cenlrocorone taurira (Rathke) qui sont profondément séparés l'un de l'autre. Edouard Grube (1877), tout en désignant la partie antérieure du corps sous le nom de Kopflappen (lobe céphalique), la considérait comme la continuation du Mundsegment (segment buccal), puisque les nerfs qui s'y rendent, d'après de Quatre- fages, ne proviennent pas des ganglions cérébroïdes, mais de (( l'anneau buccal ». Dans son étude du Pallasïa sexungula [PaUas'ia armata Kinberg), Ehlers regarde la masse buccale comme résultant de la fusion d'un lobe céphalique très réduit, dont il est impossible de tracer les limites postérieures, avec deux segments. La double rangée des palées de l'opercule correspond aux soies d'un para- pode ventral, les crochets représentent les soies dorsales. Le second segment est intimement fusionné avec le segment buccal ; ses faisceaux occupent la position des faisceaux dorsaux et ventraux des autres segments ; mais, comparés à ceux-ci, ils sont notablement plus petits et repoussés vers la face ventrale. Edouard Meyer (1888), dans ses études anatomiques si approfondies de diverses familles de Polychètes, suggère que les supports paléigères des Sabellariens représentent les rames dorsales du ])remier segment sétigère. l'évolution des sabellariens st-joseph 20o Les données anatomiques dues à de Quatrefages montrent que les supports paléigères, par leur innervation, sont une dépendance du ^ segment buccal », sans indiquer, s'ils sont formés par la lolalilé ou seulement par une partie de ce segment. Le nouveau Sabellarien de Madagascar vient fournir \\\\ argument morpliologic[ue de première importance à ce point de vue. Il présente un prostomium en partie soudé avec les supports paléigères voisins, mais encore nettement distinct, tant sur la face dorsale (jue sur la face opposée, avec un ten- tacule médian inséré venlralement. Sur la face dorsale, notamment, on peut encore reconnaître ses limites latérales, grâce aux stries transversales qu'il présente. Les crochets et les palées — qui, d'après Edouard Meyer, présentent, à une plus grande échelle, la même structure que les soies ordinaires — s'insèrent de chaque côté de lui en s'enfonçant bien au delà de sa limite postérieure dans la région dorsale des masses musculaires latérales. Celles-ci constituent en avant deux grands lobes indépendants l'un de l'autre, circonscrivant une cavité largement ouverte du coté ventral et abritant complète- ment le ])rostomium sur la face dorsale. D'autre part, au niveau delà partie antérieure de l'orifice buccal, il existe un faisceau de soies ventrales qui n'a point de correspondant sur la face dorsale. 11 résulte de là que l'on doit considérer les supports paléigères comme le résultat de la fusion du prostomium et de la rame dorsale du premier segment sétigère. Si l'on suppose que les supports paléigères s'épaississent dans leur région terminale, en se ra})|)rocliant l'un de l'autre, que les deux rangées de palées se disposent sur toute l'étendue des bords libres des lobes épaissis, on passe au type PalUis'ia Quatrefages, dont il faut peut-être rapprocher le genre l^haln- crosiemma Marenzeller, auquel l'absence de tentacules et le déve- lop|)ement considérable des palpes donnent une ])hysionomie spéciale. Si la rangée (îxtei'ue est homogène, sans crochets, les supports paléigères restant séparés dans presque toute leur masse, c'est le genre Cenlrocorone Grube. Enfin, si au heu (h^ rester distincts, ces supports se soudent d'une façon j)his ou moins complète sur la face (hjrsale et ([ue l'opercule se complète 29() CH. GRAVIER et se renforce par une nouvelle rangée interne de palées, on arrive au type le plus évolué de la famille, le genre Sabellarïa Lamarck. Chez nombre d'AnnélidesPolychètes, le prostomium, porteur des organes des sens, est protégé de façon diverse par les premiers segments du corps. Il est frécjuemment recouvert d'une manière complète par les élytres de la première paire chez les Aphroditiens ; il est enserré entre les premiers segments chez les Amphinomiens; il en est de même chez les Palmyriens où il est, en outre, enveloppé partiellement par les palées des segments antérieurs. Chez les Flabelligériens, il peut se loger avec les tentacules et les branchies à Tintérieur de la cage formée par les premiers segments du corps armés de soies extrêmement longues. De même, chez leP«c?7or/^^^^As Claparède étudié récemment par Allen (1904), le prostomium, de petite taille, pourvu également d'un tentacule ventral, est entouré par les parapodes très développés du premier segment, armés de longues soies surtout à la rame dorsale et qui sont dirigées en avant. C'est Fextension de la même disposition qui est réalisée chez les Sabellariens spécialement adaptés à la vie tubicole et dont le terme extrême est présenté par le genre Sabellaria Lamarck : le prostomium enveloppé par les puissantes rames dorsales du premier sétigère se fusionne finalement avec elle et devient indiscernable. D'autre part, la rangée interne des quatre ou cinq palées de cha([ue côté rappelle ce que Ton observe chez les Amphicté- niens adaptés très étroitement, eux aussi, à la vie tubicole. Ces animaux ont un mode d'existence différent de celui des Sabel- lariens ils habitent des tubes coniques plus ou moins arcpiés qu'ils peuvent déplacer et dont ils ne se séparent que pour mourir ; ils sont incapables d'en éditierun autre. D'après A. T. Watson (1894) et Fauvel (1903), ce sont des animaux nocturnes; ils creusent le sable, la tète en bas, avec leurs palées. La plaque céphali([ue, avec ses palées, constitue un opercule qui peut ob- turer la grande ouverture du tube. P. Fauvel (1897) a montré les analogies c[ue ces Polycliètes présentent avec lesAmpharé- tiens et surtout avec les Térébelliens, Les Sabellariens vivent dans des conditions ditférentes; leur l'évolution des sabellariens st-joseph 297 tube est fixé, en géiiéial. sur un support solide ; cependant, d'après Allen (1904) il ne serait pas impossible, pour certains d'entre eux, ([ue les tubes fussent enfoncés plus ou moins verti- calement dans les fonds où ils vivent, avec une extrémité sail- lante à la surface. Edouard Meyer les a surtout rapprochés des Serpuliens qui mènent également une vie sédentaire. Les simi- litudes entre des animaux adaptés à un même mode très spécial d'existence peuvent être trompeuses, car elles peuvent être dues à la convergence. L'opercule qui est un organe de défense pour l'Annélide rentré dans son tube, n'a pas la même valeur morphologique dans les deux groupes : chez les Sabellariens, il est constitué essentiellement par la rame dorsale du premier sétigère ; chez les Serpuliens, il résulte de la transformation d'une branchie. Les plaques onciales se développent chez tous les Polychètes franchement tubicoles ; elles leur servent à se déplacer à l'in- térieur de leur tube ou même à s'y fixer solidement pour leur propre défense. Les deux familles présentent à ce sujet une disposition toute particulière : les uncinis sont ventraux au thorax, dorsaux à l'abdomen. L'explication de cette inversion n'est pas connue ; elle est peut être due à une raison physio- logique. Cette inversion se fait, chezles Sabelles, aunivoau dupassage du sillon copragogue de la face ventrale à la face dorsale. Dans le thorax, les rangées de plaques onciales s'étendent transver- salement sur une certaine étendue de la face ventrale. Le pas- sage se fait obliquement de la face ventrale à la face dorsale, s'étendant sur un ou deux segments en général, dans lesquels la rangée transversale d'uncinis disparaît du coté cor- respondant au sillon de raccordement. Quoi qu'il en soit, le déplacement du sillon copragogue de la face ventrale vers la l'ace dorsale se relie étroitement à l'inversion des soies ; ce détour du sillon copragogue a peut-être pour résultat de favo- riser l'évacuation des matières fécales qui, autrement, relom- bei'aient dans la régiciu l)uccale et seraient dirig(''es vers Torilice (TciilnM' (hi lube digcslif où coiiNergeiil les particules alimen- taires en susi)ension dans l'eau, grâce aux mouvemeiils des cils vihratiles des divers oi'ganes périIjuccaiLv. 298 CH. GRAVIER Dans un autre ordre d'idées, au point de vue physiologique, les mouvements de l'animal dans le tube sont facilités par ces uncinis distribués sur les deux faces ; en effet, le tube est toujours beaucoup plus large que Tanimal ; lorsque ce tube est vertical ou voisin de la verticale, il serait plus difficile à Fanimal de se fixer solidement à la paroi si les uncinis étaient localisés sur l'une des faces dorsale ou ventrale. Quant à la parenté des Sabellariens et des Serpuliens avec les Spionidiens, sur laquelle Edouard Meyer (J888) a fortement insisté, elle n'apparaît pas très nettement au premier abord ; il serait utile à ce point de vue d'établir au {préalable les rela- tions entre les divers genres à l'intérieur de la famille des Ser- puliens, ce qui n'a pas été fait jusqu'ici. II Genre SABELLi\.RIA Lamarck [Hermella Savigny). Sabellaria Alcocki Gravier. Sabellaria Alcocki Ch. Gravier. L'n Sabellarien vivant sur un Brachiopode (Kinr/ena Alcochi .loubini. Bull, de Mus. cVHi^t. nat., t. XIII, 1907, p. 540. PL VIII, fig. H-23. Un dragage pratiqué par le Manne Survey de l'Inde, dans l'Océan Indien, par 70°28' de longitude est (Greenwich) et8°23' de latitude nord, à une profondeur de 180 mètres environ (102 fathoms), a ramené à la surface un grand nombre de Bra- chiopodes appartenant à un genre considéré comme fossile, K'nifjen((l)iiV\àson,(\w Jurassique supérieur et du Crétacé, dont ils constituent une espèce nouvelle, Kïngena Alcocki Joubin. Un certain nombre de ces Brachiopodes servaient de support au Sabellarien qui est décrit ci-dessous. Ce Polychète vit dans un tube rugueux, formé de grains de sable de dimensions variées, de Foraminifères, de petits fragments de coquille solidement agglu- tinés et qui est tapissé intérieurement par un enduit mince, un peu élastique, semi-translucide, sécrété par l'animal. Celui-ci paraît fixer son tube de préférence sur lepédonculedu Brachio- pode : les divers individus qui s'établissent sur un même hôte l'évolution des SABELLAHIENS ST-JOSEPII 1290 superposent leurs tul)es IVéciuemmeut contournés, sans régu- larité apparente, sur la valve dorsale. Bien que les mouvements (les valves soient étroitement limités par la disposition de la charnière chez les Brachiopodes, il n'en est pasmoinsvrai qu'ils doivent être fortement entravés par la présence des Annélides tubicoles en question. Il semble bien, en effet, que le commensal est aussi funeste à son hôte que certains de ses congénères, le Sabellaria sp'mulosd Leuckart, par exemple, le sont aux huîtres des gisements naturels de la Manche. Certaines coquillessonl, à la fois, recouvertes et remplies par les tubes du Polychète. Le plus grand des exemplaires étudiés a H"'",o de longueur lotale ; la largeur ne déj)asse pas 2 millimètres. Des taches pig- mentaires d'un rouge brun foncé s'observent à la partie anté- lieure du thorax et sur les branchies (pi. VIII, lig. 11); dans la région abdominale, entre l'extrémité delapinnuleetlabranchie, il existe également une ponctuation bien marquée de chaque côté, à tous les segments. Le nombre des segments sétigères est de 25, en moyenne. La partie antérieure du corps ou /Aor«.rprésenteen avant un triple cercle de grosses soies ou pâtées constituant, dans leur ensemble, un opercule. Le cercle externe est composé par une \ inglaine de pâtées de cha{[ue côté. Chacune de celles-ci (pi. Mil, lig. 13) offre à considérer : T une longue tige basilaire ; 2° une portion moyenne, fort élargie, en battoir, avec des stries trans- versales assez espacées et des stries longitudinales ])lus serrées; 3° une grande épine médiane de longueur égale, sensiblement, à celle du battoir, avec des expansions latérales disposées sui- vant le mode'penné, de largeur décroissantde labase au sommet étiré en une pointe très acérée; à la base- de ce prolongement médian, trois grosses épines recourbées vers les côtés et de taille décroissant de dedans en dehors, forment le bord supérieur du bidtoir. Le cercle moyen se comi^ose d'une dizaine de soies plus saillantes que les précédentes; au renflement médian, faitsuite une longue épine creuse presque recliligne, ar(juée vers l'inté- rieui'dans sa partie Icrminale, avec de fortes stries transver- sales dessinant des ci'ans légèremeid marcpiés sur les i^ords (|)l. \lll, lig. 14). Le cercle interne est constitué, de chiKine côté, par une dizaine de soies coucliées vers le centre, comme |iour 300 CH. GRAVIER parfaire l'opercule, fortement géniculées, semblables aux précédentes, mais plus courtes (pi. VIII, tig. 15). Au-dessous de cette couronne operculaire, on voit, de chaque côté, de petites languettes digitiformes, creusées en gouttière sur la face interne. Les pâtées sont fixées profondément dans deux supports musculaires puissants, demi-cylindriques, accolés suivant le plan de symétrie, réunis sur la face dorsale par une membrane échancrée en avant, largement séparés sur la face ventrale; dans la cavité qu'ils circonscrivent sur cette dernière, se logent en partie les tentacules fixés par l'intermédiaire de lobes basilaires sur le bord extérieur de chacun des supports paléigères. L'intérieur de cette cavité située en avant de la bouche est pigmenté fortement. La lèvre supérieure ou dorsale, très renflée, tendue entre les supports paléigères, se continue de chaque côté par un repli qui longe les pièces basilaires des tentacules. La lèvre inférieure a la forme d'un gros bourrelet creusé d'un sillon médian qui conduit à la bouche. Sur la face ventrale, ce bourrelet est encadré de chaque côté par un lobe à contour arrondi et par une languette terminée en pointe effilée. Un sillon sépare du premier sétigère cette membrane sous-buccale. Le premier sétigère est ])ourvu également d'une languette assez effilée située un peu plus dorsalement que la précédente. Il porte la première branchie en forme de languette épaisse et le premier faisceau ventral des soies ; les soies dorsales font défaut. Ces soies ventrales sont pennées ; leurs barbelures, très longues ettrès serrées, se poursuiventjusqu'au voisinage du sommet très effilé (pi. VIII, fig. 1(3). Aux trois segments suivants du thorax, il existe de chaque côté un faisceau dorsal et un faisceau ventral. Au faisceau dorsal porté par une languette dont la saillie s'accen- tue du premier au dernier des trois segments et qui est courbée sur la paroi du corps vers la partie postérieure, il existe une dizaine de soies simples, larges, étalées dans leur partie termi- nale et fortement déchiquetées sur leurs bords (pi. VIII, fig. 1 7) ; de profil, la soie s'amincit de la base au sommet qui est incurvé (pi. VIII, fig. 181 Au-dessus de cliaque faisceau dorsal, existe une languette branchiale de mêmes caractères que celles du premier l'évolution des sabellariens st-joseph 'A0\ sétigère. A la rame ventrale qui ne possède pas de mamelon saillant, les soies ont la même physionomie (|ne les dorsales ; mais elles sont beaucoup plus grêles, relativement plus élargies en palette dans la partie terminale et beaucoup plus profondé- ment déchiquetées sur leur bord (pi. VIII, fig. 19). Ces deux sortes de soies doivent jouer un rôle très actif dans la circula- tion de Teau à l'intérieur du tube quand l'animal s'y est retiré. La seconde région du corps, dite abdominale, comprend tous les segments en arrière cUi quatrième sétigère, au nombre d'une vingtaine, tous du même type, sauf que les dimensions des para- podes et des branchies vont en diminuant d'avant en arrière. La rame ventrale est formée par un faisceau de soies très brillantes, très grêles, portant de chaque côté des écailles abord libre un peu déchiqueté (pi. VIII, fig. 20 et 21). Je ne vois aucun indice de cirre ventral. La rame dorsale a la forme de pinnules garnies chacune d'une rangée transversale de plaques onciales très nombreuses, rétrogressives, avec un bord denté convexe où l'on distingue six dents (pi. VIII, fig. 22) ; la postérieure, à peine visible de profil, est unique; toutes les autres sont doubles (pi. VIII ,rig. 23) ; deux soies s'attachent à la partie antérieure de chacune de ces plaques, une autre à la partie postérieure. La région caudale^ dépourvue de parapodes et de soies, n'est pas divisée en segments ; chez un individu en bon état de con- servation, où elle parait être bien intacte, elle est exceptionnel- lement courte. La plupart des exemplaires ont perdu en totalité ou en partie cet appendice caudal. Parla forme de ses palées externes, cette espèce que j'ai pro- posé d'appeler .SV//>6'//r/;7V^ AlrorlA (1) se rapproche de la Sahel- larki s/jinulom Leuckart (1849); mais l'épine médiane est ici beaucoup plus développée ; les palées moyennes et les internes sont d'un autre type, les premières surtout qui sont beaucoup plus saillantes (pie les externes, à la difïerencc de ce que l'on observe chez l'espèce de Leuckart. En outre, chez la S'ibellarui Alcocki, les soies du premier faisceau ventral au thorav ne ressemblent ])as du loid à celles des faisceaux correspondants des segments suivants. (1) Dédiéu à M. le Major Alcnck, supcriiittMidanl (!<' riiulian Muséum, à (Calcutta. 302 CH. GRAVIER Comme Fa fait remarquer de Saint-Joseph (1894), c'est surtout à la Sabellaria spinulosa que doit être attribuée la des- truction des bancs naturels d'huîtres entre Dinard et Saint- Malo. On trouve parfois, mêlés aux tubes de la Sabellaria spi- nulosa, ceux de la Sabellaria alœolata Linné. De Quatrefages (1865), ainsi que de Saint-Joseph Ta indiqué, a confondu les deux espèces, rapportant à la Sabellaria alveolata des soies qui, en réalité, sont celles de la Sabellaria spinulosa (pi. XIII, fîg. 1 1 et 131 La Sabellaria Virgini Kinberg (1866), réétudiée par Ehlers (1901), a des soies thoraciques qui ne sont pas sans analogie avec celles de la Sabellaria Alcoc/à ; mais les palées sont tout à fait différentes d'une espèce à l'autre. Chez la Sabellaria [Pallasia) Johnstoni Mac Intosh, on cons- tate, dans les soies ventrales thoraciques, le même dimorphisme que chez la Sabellaria Alcocki ; celles du premier faisceau ventral sont également pennées; mais les systèmes de palées sont complètement dissemblables dans les deux espèces. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1904. AixE.N (E.-J.)- The Anatomv of Pœcilochœtus Claparède, Jouni. of Micr. Se, t. XLVIH, pi. \ II-XÏI. 1904. [d. Pallasia mumta n. sp., a new Brilish Sabellarian. Journ. of the Mar. Biol. Assoc, Plymouth, vol. Vil, pi. X. 1897. EiiLERs(E.). Polychteten der Hamburger inagalhaensischen Sammelreise. Ergebn. der Hamb. Magalh. Samm., 2" Lief. 1901. Id. Die Polycha-ten des magellanischen und chilenischen Strandes. Berlin, Weidmannsche Buchhandlung. 1897. Fauvel (P.). Recherches sur les Ampharétiens, Bull, scientif. de la France el de ta Belgique, t. XXX, pi. XV-XXV. 1903. Id. Le tube des Peclinaires (Annélides Polychètes sédentaires). Mem. délia Pontif. Accad. rom. dei niiovi Lincei, vol. XXI, 7 figures dans le texte. 1909. Id. Deuxième noie préliminaire sur les Polychètes provenant des cam- pagnes de V Hirondelle et de la Princesse-Alice, ou déposées dans le Musée océanographique de Monaco. Bull, de Vlntitut océanogaphique , n» 142. 1907. Gravier (C). Un Sabellarien vivant sur un Brachiopode [Kingena Alcocki .loubin). Bull, du Mus. dllisl. nat., t. XIII. 1908. Id. Sur un type nouveau dAnnélide Polychète de la famille des Sabella- riens (Saint-Joseph) [Hermelliens (Quatrefages)]. C. II. Acad. des Se. 1908. Id. Sur la morphologie et l'évolution des Sabellariens (Saint-Joseph) [Hermelliens (Quatrefages)]. C. R. Acad. des Se. 1850. Grube (E.). Die Familien der Anneliden. Arch. fiir Naturg., 16" Jahrgang. 1870. Id. Ueber die Goldkronchen (Sabellarien oder Hermellen), Jahresb. der schles. Gesellsch. fiir Valerlandcultur fur 1869, Breslau, 1870. 1877. Id. Annulata semperiana. Mém. de VAcad. impér. des Se. de Saint-Péters- bourg, 7« série, t. XXV. l88o. IIaswell (W.-A.). Observations on sorne Auslralian Polych.Tta. Proceed. ofthe Linn. Soc. of New South Wales, t. X, part. IV. 1906. JouBix (L.). Note sur un Brachiopode nouveau de l'Océan Indien, Kingena Alcocki. Bull, du Mus. cCHist. nat., t. XII (2 figures dans le texte). 1806. Ki.NBERG (J.-G.-H.). Annulata nova. Ofv. af Konq. Veteiisl;.-Akad. FOrh., t. XXII. 1838. LxMARCK (J.-B.P.-A. de). Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres, 2^ édition, '.'}" volume. 1888. Laxt. (A.), l eber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere, lena. 1849. Leickart fU.). Zur Kenniniss der Fauna von Island. .\rcti. fiir Naturg., t. I. 188j. Mac Ixtosii (W.-G.). The Voyage of H. M. S. Challenger. Annelida Polych.Tta. 189o. Marexzeller (E. vox). Phalacrostemma cidariophilum, eine neue Galtung und Art der Hermelliden. Atizciger Akad. Wien, 32 Jahrg. 304 CH. GRAVIER 1888. ^Ieyer (E.). Studien ûber die Koiperl)au der Anneliden. Mitth. ans der lool. Stal. zii Neapel, 8"' Bd. 1854. Peters (W.). Ueber die (lattung Bdella Sav. und die in Mossambique l)eobachteten Anneliden. Monatsber. der Berl. Acad. 1854. Id. AtcJl. fur Naturg., Jalirg. 21. 1901. Pratt (Edith M.). A Collection of PolychaHa fiom Falkland Islands. Mem. and Proceed. ofthe Manch. litcr. and phil. Soc, vol. XL\', n° 13, 1 pi. 1865. QuATREFAGES (A. de). Histoire naturelle des Annelés marins et d'eau douce, t. II, l"' partie. 1837, Ratuke (H.). Zur Fauna der Iviym. Mem. prés, à lAcud. impér. des Se. de Saint-Pétersbourg , t. III. 1894. Saint-.Ioseph (Baron de). Les Annélides Polyohètes de Dinard, 3'' partie. Ann. des Se. Jiat., ZooL, '<" série, t. XVII. 1861. ScHMARDA (L.-K.). Neue wirbellose Thiere, 11'= Hàlfte. 1894, Watson (A. -T.). On the habits of Amphictenidœ. Ann. and Magaz. of natur. History (ô), vol. XIV. EXPLICATION DES IM.AiXCHES PLANCHE Vil Fig. I-IO. — Cryptopomalus Geayi Gravier. 1. I^aitie antérieure du corps, face dorsale. Gr. : 17. 2. — — face ventrale. Même grossissement. 3. Lun des crochets dorsaux. Gr. : 62. 4. L'autre crochet dorsal. Même grossissement, o. Soie du premier faisceau ventral. Gr. : 63d. 6. Soie dorsale de Tun des trois derniers segments sétigères thoraciques. Gr. 383. 7. Autre type de soie des mêmes faisceaux. Même grossissement. 8. Plaque onciale. Gr. 63o. 9. Portion movenne d'une soie des faisceaux ventraux de l'abdomen. Gr. : 635. ' 10. Partie postérieure du corps. Gr. : 29. PLANCHE Vm Fig. 11-23. — Sabellaria Alcocki Gravier. 11. Partie antérieure du corps, vue de protii. Gr. : 17. 12. Partie postérieure — — (ir. : 29. 13. Palée de la région externe. Gr. : 133. 14. Palée de la région moyenne. Même grossissement. 15. Palée de la rangée interne. Même grossissement. 16. Soie ventrale du premier sétigère. Gr. : 320. 17. Soie dorsale, vue de face, delun des trois derniers segments thoraciques. Gr. : 385. 18. La même, vue de profil. ^lême grossissement. 19. Soie ventrale, vue de face, de l'un des trois derniers segments thoraciques. Même grossissement. 20. Soie ventrale des segments abdominaux. Gr. : 320. 2L Portion de la même soie, vue à un plus fort grossissement. Gr : 635. 22. Plaque onciale, vue de profil. Gr. 635. 23. La même, vue de face. Même grossissement. ANN. se. NaT. ZOOL., <.)<- s.h'io. IX, 20 REVISION DES ESPÈCES TYPES D'HYDROIDES DE LA COLLECTION LAMOUROUX CONSERVÉE A l'institut BOTANIQUE DE CAEX Par M. Armand BILLARD LNTHODLICTION Lorsqu'il y a deux ans je publiais |1907] les résultats de mes recherches sur les Hydroides de la collection Lamarck, j'expri- mais l'espoir de retrouver les espèces types de Lamouroux et de les faire connaître. J'ai pu réaliser mon désir et je suis en mesure aujourd'liui de lever le voile qui recouvrait certaines des formes de Lamouroux, décrites sans figures ou avec des figures et des diagnoses insuffisantes. Je dois ces résultats à deux sub- ventions, l'une qui m'a été accordée par l'Académie des sciences sur le « fonds Bonaparte », l'autre par la Ville de Paris sur les ressources qu'elle attribue à l'Ecole pratique des Hautes études ; (juil me soit permis d'exprimer mes remerciements à l'Acadé- mie des sciences et au Conseil municipal de Paris. Je suis heureux de pouvoir témoigner ma reconnaissance à tous ceux ([ui m'ont |)rété leur concours dans cette circonstance : au géné- reux donateur, le Prince Roland Bonaparte, à tous les membres de la Commission du « fonds Bonaparte » pour l'annétî 1908, à mon Maître M. E. l*errier, à M. Bouvier, à M. Appell, Doyen de la Faculté des Sciences, à M. Dastre, Membres de l'Insti- tiU, et enfin j'adresse un souvenir ému à Giard qui a contribué aussi au succès de mon entre[>rise et s'y intéressait vivement. J'ai re(;u de M. Lignier, Directeur de l'Institut botanique de Caen, où est conservée la collection Lamouroux, l'accueil le plus sympathique, je lui en lémoigne ma gratitude : je remercie 308 ARMAND BILLARD M. Loi'tel, Conservateur des collections, de son aimable concours qui a facilité ma lâche. Dans ce travail, je ferai une revision aussi complète que possible des espèces types de Lamouroux, je veux dire de celles qui ont été décrites et nommées par lui dans ses difïerents mémoires de 1816, 1821 et 1824. Je placerai en tète du para- ^rajtlie le nom qui doit être conservé pour l'espèce avec le nom de genre qui lui convient. Avant d'aborder cet exposé je ferai immédiatement le pro- cès de quelques-nues des espèces de Lamouholx types ou non; deux de ces espèces types avaient été considérées à tort comme des Hydroïdes par l'auteur; je m'en occuperai en premier lieu. Le Di/namenn bar liât a Lamolrolx 1^1810 (p. 178) n'appar- tient pas, en effet, aux Hydroïdes mais aux Bryozoaires. Mr. S. F. Ilarmer, Directeur du British Muséum (Natural History). a bien voulu me déterminer cette espèce, et je lui en suis très reconnaissant : il ]. Fam. CAMPANULARIID^ Obelia geniculata (Linné) (1). Laomedea Lairii Lamouroux [1816], p. 207. — Lairii Lamoukoux [1821], p. 14, PI. 67, iîg. 3. Campanulnria Lairii (Lanix.) Bale [1884j, p. 53, PI. Il, fig. 7. A l'examen des échantillons types de Laomedea Lahii ha,mx. de la collection, il est facile de re- connaître ÏObe/ia (jemritlata (L.) ; le dessin de Lamou- roux est très mau- vais car il ne mon- tre pas les annula- tions des pédon- cules, cependantla géniculation de la tige est assez bien marquée. Le Jmo- medea La'mi repré- sente une variété à' Obelia (jenirubda à longs pédoncules qui peuvent être annelés ou non sur toute leur lon- gueur, commel'in- dique la ligure 1 . Bale a décrit et figuré cette espèce d'après Lamouroux. (1) .le ne donne pas la synonymie de cette espèce si connue et si répandue. Laomedea Lairii Lainx. x 5' HYDROÏDRS DE LA COLLECTION LAMOUROUX. 311 Campanularia verticillata (Linné). Sertularia verticillata Linnk ITiJHj, p. 811. Clyda olivacea Lamouroux [1821], p. 13, Tab. 07, tig. 1, 2. L'espèce, C/f/tia oliracea Lamx., que je nui pas vue, ne diffère pas, parle port et par ses caractères, du Campanularia verticillata (Linné) ; Lamouroux dit que le bord est « entier, paraissant comme rongé par la dessiccation », mais si ce bord était rongé, Fauteur n'a pas pu remarquer s'il était denté ou entier; il s'agit donc, à mon avis, du Campa;nularia rprtinllata (L.), dont l'état de conservation ne permet pas de voir le bord denté. D'ailleurs cette espèce a été signalée par SMnu et Harger [1876] au sud de Terre-Neuve. Campanularia macrocythara (Lamouroux). Ctytia macrocythara Lamoiruux ^1824 , p. 617, PI. 93, fig. 4-"J. Cette espèce a été bien dessinée par Fauteur et je me conten- terai d'en donner les dimensions. Elle n'a pas été retrouvée depuis Lamouroux; Bale [1884] (p. 56) la signale et la tîgure dans sa forme australienne d'après cet auteur. Dimensions : Longueur des hydrothèques 930-1000 ij. Largeur — (à roritice) 790-930 [i Longueui' des hydranthophores o25-1170 [x Largeur — 1 75-245 v- Campanularia clytioides iLamouroux). Tubularia clytioides Lamoiroux [1824], [). 620, PL 95, fig. 6, 7, 8. Silicularia . Campamilaria riifa Bale [1884], p. 54, PI. I, fig. 1. Lictorella antipathie Lamk.) Billard [1907 « , p. 216, fig. I. L'échantillon de cette espèce de la collection Laniouroux correspond à cehii de la collection Lamarck, j'en ai donné antérieurement la description et les dimensions. Thyroscyphus simplex (Lamouroux . Laomedea simplex Lamouroux [1816], p. 206. Thyroscyphus simplex (Lamx.) Billard [1909 i], p. 1065. Camjjanulariu iridentata Bale [1893], p. 98, PL lll, lîg. 3. Sertularella tridentata (Baie) Hartlaub [1900], p. 46, lig. 21. Thyroscyphus tridentatus (Bale) Hartlaub [1901], p. 369, Taf. XXL lig. 14. Taf. AXll, fig. 23. Thyroscyphus tridentatus (Baie) Ritchie [1909], p. 75, lig. 1 a, Il Je crois pouvoir identitier le (^.ampanuland Indenlutu Bale ist le Laomedea .s'unple.r Lamx.; ce sont les mêmes hydrocaules simples et de taille voisine, avec des hydrothèques de forme sem- blable, et, dans les hydrothèques les mieux conservées, on peut reconnaître les trois valves de l'opercule. Les dimensions cor- respondent à celles déduites des figures de Bale ainsi qu'à celles données par Ritchie, la largeur des hydrothèques est plus forte, mais il faut tenir compte que les exemplaires de la collection Lamouroux sont un peu écrasés par suite de leur conservation en herbier. Dimensions : Longueur des hydrothèques (l) 612 [x Largeur — (à l'orilice). . . . 245-260 u Intervalle — 710-1 100 u. Largeur de Iliydrocaule 140-210 u. Fam. SERTULARIID^. Sertularella tridentata (Lamouroux). Sertularia tridentata Lamouroux 1816 ï, p. 187. Thuiaria lata Bale [1884], p. 120, PI. Ml, lig. 4. Celte espèce de Lamouroux correspond complètement à la (1) Y compris l'iiydranthophore. IIYDMOÏDKS DK LA COl.LEl'.TlO.N LAMOUKOUX. 311^ forme décrite par Bale sous le nom (X^Thmar'm lat((, el par la disposition des hydrotlièqiies, qui sont aussi serrées que dans la riii:ure donnée parBALK, et parleurs dimensions, qui se rap- prochent de celles déduites du dessin de cet auteur. Dimensions : Longueur des hydioUièques 405-445 a Largeur — (à lorifice 135-175 p. Le nom créé [)ar Lamolhoi x doit donc être substitué à celui donné par Bale à cette même forme. J'ai donné, d'autre part [1907 h], la synonymie de cette espèce; il y aurait lieu d'ajouter à cette liste le Thiùana dïaphana Allman |1885j (p. 145, pi. XVIII, iig. 1-3), dont les hydrothèques possèdent les mêmes caractères, comme je l'ai reconnu par l'examen du type : la largeur des hydrothèques est à peu près la même, leur longueur est un peu plus faible, elle n'est que de 325 \i . Sertularella dlstans (Laniouroux). Sertularia difitani^ Lamouroux [1816J, p. 191. C'est à tort que j'ai identitié dans ma note préliminaire 1 1 909 1 le SertulariadislansLa.nï\. et le S. htxa Allm. [Sertalarelld ined'i- lerraned Hartl). (V. p. H). Grâce à l'obligeance de M. \\. Kirkpa- trici\, du British Muséum, qui m'a envoyé les préparations des espèces types : Sertularella I axa et S . prodacta (Allm.), j'ai pu de nouveau les examiner à loisir; je crois qu'on peut considérer comme très voisines le Serhdar'ia disfansL-dmx. et le S. /irodarla Allm. (1). qui appartiennent tous deux au genre Sertidarelht. (les deux formes (fîg. 1 A, B) ont une tige mince peu ramifiée et à entre-noMids très longs, la partie libre des hydr(tlhè(|ues est très allongée, et se rétrécit graduellement à la partie dislale. Au-dessous de l'ouverture, on trouve dans l'une comme dans rauti'e des saillies internes, il est difficile de voii'sui'des prépa- rations où les liydrothè({ues sont d<' pridil s'il \ en a (h'U\ seulement ou trois; je crois plutôt à levistence de 3 saillies dont une postérieure et deux lat<''rales rap|)rocliées du coté ventral (Tune masquant plus ou moins l'autre dans une vue de (1 Ai.i.MA.N |I888 , p. 59, IM. XW'Ili, (ig. 3, 3 «, 3 6. 314 ARMAND BILLARD profil; ces saillies sont peu visibles dans l'espèce de Lamouroux (lîg. ± A), plus marquées et plus fortes dans celle d'ALLMAN (fig. 2 B), mais moins allongées que sur la figure donnée par ce Fig. 2. — A, Serlularella dis/ans Lauix. : B, Seiiularella producla Alliii. x 34. dernier. Les hydrothèques des deux formes ditfèrent par leur longueur; dans le S. distans Lamx. elles sont moins allongées, un peu moins rétrécies à leur ouverture et un peu plus renflées à leur base. On n'y voit pas non plus les stries d'accroissement qui sont si marquées dans le S, prnducta Allm. ; ce caractère n'est d'ailleurs pas spécifique et tient, comme on le sait, à des régénérations successives d'hydranthes à l'intérieur d'une même liydrotlièque. Malheureusement la forme de Lamouroux ne possédait pas de gonothèques ; je dois faire remarquer que les deux espèces proviennent de la même région géographique, mais non exac- tement de la même localité. MVDIIOÏDKS DR LA COLLECTION LAMOUROlX. 315 Dimensions : SiTtularella Sfrlul'irclta (listaiis /irof/ur/ii (I.amx.) (Alliii.) Longueur (le la partie exteine des hydrothèques (1^.. . o40-675 i). 675-730 p, — interne — 405-470 jx. 540-610 \> _ soudée — 350-410 jj. 300-350 jj. Largeur des hydrothèques (à l'orifice) 190-215 ^i. 175-190 y. Intervalle entre deux hydrothèques successives 540-945 (a 580-1050[j. Largeur des entre-nœuds (au milieu) 110-175 u. 135-160 ;j. Sertularella arbuscula i l^umouioux). SerluUtria arbuacula Lamoiroux [1816], p. 191, PI. V, lig. 4 n. B, C. Sertularella ramosa Thompso [1879], p. 102, Pi. XVI, fig. 5, 5 a. Sertularella arborea Kirchenpaier [1884], p. 41, Taf. XV, tig. l, l o, [ b. Sertularella erassipes Allman ^1885], p. 133, PI. VIIl, tig. 4, 5. Sertularella cuneata Allman [1885], p. 134, PI. IX, lig. I, 2. Le Sertulana arl)iissox et la lecture de son texte montrent que nous avons affaire à la même espèce. Le nom donné par Lamouroux, ayant la priorité, doit être conservé et les autres tombent en synonymie. Sertularella Gayi (Lamouroux). Sertularia Gayi Lamouroi x 18*21 , p. 12, Tab. 66, tig. 8-9. Espèce bien connue qui ne fait à juste titre de doute pour personne. Sertularella unilateralis (Lamouroux). Sertularia imilateralis Lamouroux l1824 ,. Sertularella unilaterali>< Hartlaub [1900], p. 42, lig. 20 «, 20 //. .rajouterai que les li\(liulliè(iues sont munies de trois dents et l'ontrouNc inléricuicnicnl au-dessous de l'ouverture deux ou trois épaississemenls (|ui correspondent à lintervalle des dents (1) Dans le cas de S. producta je u'iii pas compris dans les mesures la partie des stries d'accroissement. 31() ARMAND BILLARD Ces hydrothèques ne sont pas situées dans un même plan, ce qui ressort d'ailleurs de la description et du dessin de Lamou- ROIIX. D'autre part, la lige est formée d'articles séparés par des lignes d'articulation ; obli- (|ues et vues de face elles ont la forme de cônes qui se pénètrent par leur pointe. Les gonothèques sont plus ventrues qu<' sur la figure Fifi'. o. — Serlularella unUaleralis F'it:. 4. — Gonotliéque du Serlularel/a Laiiix. X Î13. unUatevalis Lamx. X 37. donnée par Lamourolx; il est vrai de dire qu'elles ont été aplaties et déprimées au sommet dans leur conservation à sec; elles sontmuniesd'un orifice situé àrextrémité d'un col (lig. i). Dimensions : Longueur de la paitie externe des hydioUièques. 25.J-270 |j. — interne — 175-190 ij. Largeur des hydrothèques (à rorifice) MO (a Longueur des articles ^ 1) 40o-600 u. Largeur — 110-120 ,j. La haideur du plus^ grand édiantillon est d'un centimètre environ. (1) D'une pointe à l'autre. HVUISOIDKS DK LA COLLECTION LAMOLROl'X. 317 Sertularella Gaudichaudi (Latnourouxj. Sertulari'i Gaudicliaudi Lamourou.x i"1824), p. 61."), PI. liO, fiij. i-, "i. ''Sertularella picta Meyen ri834l, p.^ 201, PI. XX.XIV, liy. l-li[. — mcditerranea Harti.aub [1900], p. 86. Taf. V, fig. 10-16. Sertularia laxa Ai.i.man ' 18S8\ p. oo, Pi. XXVI, fiir. 2, 2 a 1 >. Dans la collection Lamouroux se Iroiive un éciianlillon étiqueté Sertularia Qaoyi (Freycinet et Leach, îles Maiouines, Fil A, ScrlulureUu (icmdichuKtli Laiiix. Ilattl.x4i. li, Sertularella inediterranea Indes). Cette espèce n'est autie jtour moi que le Sertulana Gaudichaudi Lamx. ; j'ai pris en ell'et une esquisse de léchanlil- lon qui correspond en tous points au dessin qu'a donné Lamou- HOLX du S', (laudtrhaudi ; déplus, dans son mémoire il ludique (Il Jai admisl 1908a] p. i;i;i7i la synonymie QwiveW ScrtulareUa laxa{.\\\n\:) et le S. inediterranea ilartl. 318 ARMAND BILLARD que cette espèce provient des îles Mcilouines (îles Falkland) et l'on sait que Freycinet fut le commandant de TExpédition de V Urame et de la Ph>/.sirienne, pendant laquelle Fut récoltée cette espèce. Quant à Leacli, je ne sais pourquoi son nom figure sur Fétiquette ; enfin les liydrothèques quadridentées et les gono- tlîèques annelées concordent avec le dessin de Lamouroux. Après examen de cette espèce je suis en mesure d'en donner une description plus complète. La base des branches est anne- lée (fîg. 5 A), caractère qui se retrouve chez S. pirta Meyen, d'après Hartlaub. Les articles sont délimités au-dessus deshy- drothèques par une ou deux annulations qui ne sont pas tou- jours marquées. Les hydrotlièques ne sont pas situées dans un même plan (autre caractère commun avec S. p'icta) ; elles sont pourvues de quatre dents et la dorsale est plus développée que les autres: au-dessous de l'orifice l'hydrothèque montre trois saillies internes : Tune correspondant à la dent dorsale, les deux autres étant situées dans les intervalles compris entre la dent ventrale et les deux latérales. Lesgonothèques sont annelées à leur partie distale et possèdent Fig. 6. — Gonotlièqucs de i^erlularella GaïuUchmuli, Lanix.x4:2. un orilice terminal muni de quatre dents peu développées (fig. 6 A) ;les plus jeunes (fig. B) ne montrent pas cette particularité. IIVDHOÏDES DE LA COLLECTION LAMOUKOLX. !] 1 9 Par tous ses caractères le Serlularella Gaudlchdud'i Laiiix. se rapproclie du S. pirta, qui le dépasse cependant en taille ; Meyen admet d'ailleurs que son espèce se tient très près de celle de Lamourolx: Hartlaub [1900] (p. 78) exprime le même avis. Le seul caractère qui séparerait ces formes, en admettant toute- fois qu'il soit bien établi, c'est que, comme le dit Meyex et comme le contirme Hartlaub dans son tableau dicliotomique des espèces (p. 61) , le bord interne des bydrothèques du S. picta est épaissi ; mais ne serait-ce pas là une illusion fournie par la présence des 3 saillies internes, observées rapidement ? Seul Hartlaub, qui a observé le type de cette espèce et qui en possède peut-être une préparation, pourrait lever ce doute. Les proba- bilités en faveur de Tidentité de ces espèces sont encore aug- mentées parle fait cprelles proviennent de la même localilé. Mais il est un point surlequel je désire attirer l'attention, c'est la ressemblance du S. GaudirhaucU et du S. méditer ranea (1) Hartl. : ce qui ressort d'ailleurs de la comparaison des deux dessins ci-contre (lig. 5 A, B). Les seules différences c'est que dans H. medïterranea la taille est plus faible, la ramification moins abondante, les hydrotbè- ques sont placées dans un même plan, leurs dimensions sont plus grandes, leurs saillies internes plus marquées, les articu- lations moins nettes, enfin les 4 dents desgonothèques sont plus pointues, mais toutes cesdifférences àmon avis sont secondaires, elles peuvent s'expliquer par la différence d'iiabitat et S. medi- lerranea est tout au jdus une variété de S. Gaudulunidi. Dimensions : F^onijfucur de la partie externe des liydrothèques. 4H0-600 \>. — libre '— 300-340 i,. — soudée — 200-300 jj. Lar^eui- des liydfothèques (à l'oritice; 200-230 (j. Intervalle entre deux hydrothèques successives. 320-470 p. Largeur des articles (2) 175 p. Thuiaria tetracythara : Laimiuroux}. Salacia lélraci/fittra Lamouroux [1816 |, p. 214, PI. \ I, lig. 3 <(, B, C. (1) L'Échantillon qui m'a servi de modèle piovieni de la mission (Iruvel et fut récolté sur la côte ouest d'Afrique; à ce sujet je ferai remarquer ([ue l'espèce décrite et ligurée par Warren [1908] (p. 291, lig. ;i. el PI. XLN'IJ, fig. 18-20) n'est pas S. polyzonias (L. , mais N. medittrranca liarll. (2) Au-dessus des hydrothèques. :j20 ARMAND BILLARD Thuiaria fenestraia Bale[1884], p. 116, Pi. VU, lig. 7, PI. IX, fig- 1 + - — /enes^ram Bai.e[ 1893], p. 103, PI. IV, fig. 2. Dans son catalogue des Hydroïdes de l'Australie où Bale décni son espèce T/n/ia?'ia fenestraf a, cet auteur indique qu'elle pourrait bien être la même que le Salaria tetrarythara ; cette opinion se trouve vérifiée par l'examen du type de Lamouroux, ce qui a fait croire sans doute à ce dernier à la présence de 4 liydrotlièques, c'est l'existence des espaces triangulaires situés au-dessous d'elles, car ceux-ci alternent en quelque sorte avec les orifices des hydrothèques dans une vue de profil. Thuiaria cupressina (Liniit'\ Seriularia dentata Lam(»uroux [1810], p. 188. Sertularia splendens Lamouroux [1816], p. 191. Le S. dentata Lamx. est pour moi un fragment de colo- nie ou une jeune colonie de Tltuiana rupressina iL.), les carac- tères et les dimensions des hydrothèques sont les mêmes que dans l'espèce de nos côtes (Saint-Yaast) et les gonothèques sont munies de deux pointes placées de chaque côté de l'orifice comme dans cette espèce. Le Sertularia .splendens Lamx. ne diffère pas non plus du 2\ r«/?rewm«(L.).LAMOL'Roi:x commet une erreur en indiquant des hydrothèques à 3 dents, elles n'en possèdent que deux, l'au- teur parle aussi de deux hydrothèques à chaque article ; il y en a bien deux en efiet, mais deux de chaque côté du rameau ; les gonothèques ne montrent pas de pointes à leur extrémité distale, mais il n'est pas rare de trouver cette particularité chez le T. cu- pre>:sina (L.) typique. Il s'agit donc très vraisemblablement d'une jeune colonie ou d'un fragment de colonie du T. rupres- sina (L.i. Thuiaria crisioides Lamouroux. Dynamenacrisioidcs Lamouroux [1824], p. 613, Pi. 90, lig. 11-12. Le dessin de cette espèce est conforme à l'échantillon type, seulement la séparation de deux articles est un peu plus IIYUROÏDES DE LA COLLECTION LAMOUROUX. 32 1 marquée que ne l'indique le dessin de Lamouroux (fig. 7). Fig. 7. — Tkuiaria crisioides Lainx. x 34. Dimensions : Hauteur des hydrothèques. 470-525 \j. Largeur — (au milieu) 140-175 p. Idia pristis Lamouioux. Idia pristis Lamouroux [1816], p. 200, PI. V, lig. A, B, C, D, E. Cette espèce est bien connue et je renvoie à ce que j'en ai dit ailleurs [1907 ô]. Hydrallmania falcata (Linné). Agiaophenia amathioides Lamouroux [1816], p. 173. Après examen du type Agiaophenia amalhioides Lamx., on peut affirmer qu'il s'agit de jeunes colonies A' H y dr ail mania falcata (L. ) . Le nom donné par Lamouroux doit donc être etfacé de la nomenclature. Pasythea quadridentata (Ell. et Sol.), var. Balei Billard. Serhilaria quadridentata Ei.li? et Solander [17861, p. 57, Taf. V, fig. g, G. Dynamena obliqua Lamouhoux [1816], p. 179. Pasythea quadridentata Ell. et Sol., var. Balci I^llard [1907 6], p. 355, fig. VI, A, B. Le nom donne'' par Lamouroux ne peut être conservé et doit tomber en synonymie; son espèce, D. obliqua, est, en effet, identique au Pasyihen (piadridentata Ellis et Solander, nom qui a la priorité, mais il s'agit de la variété que j'ai ajqjelée Pasy- thea qiiadridintata Balei Billard [ 1 907 b] . ANN. se. NAT. ZOO L.. !)•' série. IX, 21 322 ARMAND BILLARD Sertularia distans i^Lainouiou.x). Dynamena distans Lamouroux l^SIO], p. 180, IM. \', lii^. 1 a, H. Sertularia yracilis Hassai.l [1848], p. 2223. — gracili'^ Hass. Hincks [1868], p. 262, PL LUI, lig. 2, 2 a, 2 a\ Sertularia distans Allman [1877]. p. 25, PL XVI, fig. 9-10. Je me contente de donnei' cette synonymie écourtée et je renvoie pour plus de détail à mon mémoire sur les Hydroïdes du «Travailleur )) et du '( Talisman» [1906] (p. 187, fi^-.lO-lli (1). Sertularia turbinata (Lamouroux . Dynamena turbinata Lamouroux [1816], p. 180. Sertularia loculosa Busk [18:;2], p. 393, PL XLX, lig. 9. — lomlosa Busk,'BALE [188Î], p. 91, PL IV, lig. .VG; PL L\, lig. 12. Après examen du type de Lamouroux on est en droit d'établir la synonymie ci-dessus, le Dynaiiiewi turbinata Lamx. étant identique au Sertularia loculosa Busk typique, qui doit alors tomber en synonymie. Dans deux notes préliminaires [1908 et 1909] j\ai indiqué que les S. ainplertem Allm., S. Vers/ui/si Nutting, Dynamena m ar g inat a Kch\)., eiS./oru- losa Busk ne sont qu'une seule et même espèce. Sertularia bicuspidata Lamarck. Sertularia bicuspidata Lamarc.k [1816], p. 121. Dynamena divergens Lamouroux [1816], p. 180. Sertularia bicornis Bale [1881], p. 10, PL XII, iig. 3. — bicornis Bai.e [1884], p. 83, PL \', fig. 9. L'examen du type de Lamouroux montre une similitude com- plète avec le Sertularia bicuspidata Lamk. , mais le nom donné par Lamarck a acquis droit de cité grâce au mémoire que j'ai publié antérieurement [1907*'/] et doit être conservé, la question de priorité étant difficile à résoudre puisque les publications de Lamouroux et de Lamarck sont de la même année 1816, sans autre indication. J'ai indiqué dans ce même travail, que le Sertularia birornis^-à\^ devait tomber en synonymie. (1) C'est par erreur que Lespèce décrite et ligurée par Audouix (et non Au- doin) est inscrite Sertularia distans dans mon mémoire, c est Dynamena distans qu'il faut lire; de plus, si la date insciite en tète du volume est bien 1809, le fascicule relatif à cette partie a été publié après 1825, comme le témoigne la note delà page 3, dans laquelle on lit une lettre du Ministre de l'Instruction publique qui charge Audouin de leiminer lexplication des planches; cette note est reproduite dans la deuxième édition, T. XXII, p. 111. IIVDROÏDES DK LA COLLECTION LAMOUROUX. 323 Par la figure que dessine Lamouroux de cette espèce il était impossible de la reconnaître, car les entre-nœuds sont moins allongés que ne les représente Fauteur et de plus il n'a pas figuré les dents de l'hydrothèque, dont il parle dans son texte ; cependant Texamen des échantillons permet d'expliquer son dessin, le profil général de Fliydrothèque y est reconnaissable et de plusla base des branches examinée à sec peut faire croire àrexislence d'annulations obliques. L'espèce appelée SertuUina divergens (Lamx.) par Bale [1884] (p. 81, PL V, fig. 3; Pi. XIX, fig. 16) ne correspond pas du tout avec le type de Lamouroux et il avait raison d'émettre des doutes sur l'identification établie par Busk ; cette forme ne diffère guère pour moi du »S'. lenuïs et doit rentrer, je pense, en synonymie avec le Serlubiriti d'istans (Lamx.). Sertularia elongata Lamouroux. Sertularia elongata Lamouroux [1816], p. 189, PI. Vl, (ig. 3 a, B, <-. — scandens Lamouroux ! 1810], p. 189. Je ne reviendrai pas sur cette espèce bien connue, je rappel- lerai seulement qu'elle est identique aux Sertularia inillefolunn Lamk., et S. hjcopod'ium Lamk. comme je l'ai indiqué anté- rieurement [1907 rt|. Quant au Sertularia scandens^ il s'agit bien, comme l'a déjà supposé Bedot [1901], de la même forme; que le S. elongata^ mais on a affaire à des colonies jeunes de taille plus petite. Le nom de S. scandens doit donc disparaître de la nomenclature. Sertularia operculata Linné. Dynamena bremcella Lamouroux [1824], p. 613. Malgré le mauvais étal du Di/namena hrevicella. on peut recon- naître sans doute possible le Serlularia operculata L. à ses hydro- Ihèques à deux dents très développées et aussi à ses tiges dicho- tomiques. Le nom donné ])ar Lamouroux doit donc disparaître. Synthecium sertularioides (Lamouroux). Dynamena scrlularioitles Lamouroux J816], p. 178. — tubifonnis Lamouroux [1821J, p. 12, Taf. (iC), lig. 6-7. La figure 8 donne la forme des hydrollièques de l'échantillon 324 ARMAND BILLARD étiqueté Dynamena seriuhrioldes dans la collection Laniouroux, et l'on peut voir par là qu'elles sont identiques à celles figurées par Lamouroux pour son Dyna- mena tulnf'ormïs\ si d'autre part on compare les deux descriptions, on voit que dans les deux Fauteur indique la disposition alterne des rameaux, ce qui est le cas dans réchantillon examiné ; de plus, la taille et la localité sont les mêmes. La description du D. sertularioides porte que les (( cellules (sont) souvent presque alternes » ; les hydrotlièques ne sont pas en effet toujours exacte- ment opposées (il y en a cepen- dant), c'est sans doute ce que veut exprimer Lamouroux. Je crois devoir placer cette forme dans le genre Synt/iecium à cause des hydrotlièques à bord entier sans opercule, mais il n'y a pas de gonothèques qui. Fig. 8. — Synlhecium aertularioldes Lanix. X 57. Fig. 9. — Synlhecium serlularioides. Laïux. Origine d'une branche x 57. comme on le sait, dans ce genre s'insèrent dans le fond d'uue HYDÇIOÏDES DE LA COLLECTION LAMOruOUX. 325 Iiydrolhèque. Celte espèce est runique exemple d'un Si/nthe- (iuin à branches alternes ; celles-ci s'insèrent au-dessous des liydrolhèques (fig. 0); entre deux branches on trouve une ou deux paires d'hydrothèques, le plus souvent deux paires. Dimensions : Longueur de la partie exleine des iiydrothèques. 440-rj40 u. — soudée — 470-600 [j. — libre — 175-215 |j. Largeur des hydrothèques (à rorifice) 255-270 ;j. Longueur des articles 740-880 a Fam. PLUMULARIID^. Plumularia setacea (L.) var. Galmardi. Aglaophenia Gaimardi Lamouroux [1824], p. 611, PI. 95, lig. 9, 10. Plumularia Ingcnifera var. s^ptifera Torrey, Ritchie [1909], p. 87, lig. 7, a, b. L'échantillon type de V Aglaophenia Gaimardi Lamx. est en assez mauvais état, cependant on peut en reconnaître les caractères. Le dessin de Lamouroux montre un court article basai pour chaque hydroclade et un article intermédiaire entre deux articles hydrothécaux ; bien que mal figurées, la dactylothèque médiane inférieure et la dactylo- thèque de Tarticle intermédiaire sont reconnaissables; mais en outre on peut voir aussi par l'examen de l'échantillon (ce qui n'existe pas sur le dessin) deux dactylolhèques laté- rales qui ont échappé à la sagacité de Lamouroux. D'après cela, je suis conduit à admettre qu'il s'agit lu d'une variété du Plumularia setacea (L.)(l), nom qui a la priorité; on y retrouve, eu elï'et, les mômes carac- tères spécifiques avec cependant (pielques diirérences : les articles hydrothécaux et iuter médiaires sont plus courts et |)lus trapus, les épaississe Fig. 10. — Uonothè((U(! du Plumularia ne/acea, var. Gai- mardi X 52. (1) Linné [1758;, Sertularia setacea, p. HUL 326 ARMAND BILLARD ments internes du périsarqiie y sont un peu plus mar- qués ; de plus, les gonothèf|ues ne sont pas telles que le dessine l'auteur ; elles sont plus renflées que dans F espèce typique de nos côtes et d'une longueur moyenne plus faible, le pédicule est mieux marqué (iig. 10). Par la forme et les épaississements des articles hydrothécaux et intermédiaires, Tespèce de Lamouroux coïncide avec la variété décrite et bien figurée par Ritchie [1909] sous le nom de P. /af/e7îi fera septi fera TojiBF.Y [1902] (p. 78, PI. XI, Iig. 101-102) et qui provient des mêmes régions (Cap de Bonne-Espérance). Voici d'autre parties dimensions comparées de VAf//aop/wnia Ga'imardi Lamx. et du P. setacea L. Dimensions : I'. seiacea /'. setncffi. G aimardi . Longueur des articles intermédiaires. 110-135 ij. 140-210 jx Largeur — 93-110 a 55-70 [i Longueur des articles hydrothécaux. 325-340 u. 330-455 a fiauteur des hydrothèques 70-80 p- 95-110 ij. Largeur " — 110-120 u. 120-135 tj. Longueur des gonothèques 945-1080 u. 1010-1150 [j. Largeur — (')75-740 y. 270-340 a Les dimensions du P. setacea GabnarcU, en ce qui concerne la longueur des articles hydrotbécaux et intermédiaires, ne concordent pas avec celles données par Ritchie pour le P. lage- nifera sepùfera et sont trop fortes; je pense que Tauteur s'est trompé car si on se reporte à sa figure, on voit, en tenant compte du grossissement indiqué, que larticle bydrothécal complet a 315 v. et l'article intermédiaire 1 Kl y., ce qui est bien voisin des dimensions que je donne. L'espèce figurée par Kirchenpauer [1876] (p. 27, Taf. I et III, fig. 6), et nommée par lui Phnnalarki Ga'imardi ne doit pas être la même espèce, car il ne paraît pas y avoir trace d'articles intermédiaires; je dois faire remarquer cependant que quelque- fois, mais rarement, on peut constater l'absence d'article inter- médiaire entre deux articles bydrothécaux chez le. P. setacea (L.) de nos côtes, comme je l'ai indiqué antérieurement dans un autre mémoire [ 1 904 ! ; j'ai aussi observé ce cas chez le P. setacea Gaimardï type. HYUROÏDES DE LA COLLECTION LAMOUROUX. 327 Plumularia glutinosa (Lamouroux). Aglaophcnia gliUinosa LAMdURorx ri816], p. 171. Heteroplon piuma Ali.man [1883], p. 32, PI. VllI, lig. 1-3. La synonymie ci-dossus mentionnée résulte de l'examen du type de Lamouroux ; je donnerai plus tard une description plus détaillée de cette espèce, dont j'ai signalé quelques caractères dans une note préliminaire [1908] (p. 939). Le genre Hetero- plon ne me paraît pas justifié. Nemertesia ramosa (Laiiiarck) (1). Antennularia ramosa Lamarck [1816], p. 123. Nemertesia ramosa Lamouroux [1816], p. 164. — Janini Lamouroux [1816 ■, p. 164, PI. IV, lig. 3 a, 6, c. Cymodocea comata Lamouroux [1821 !, p. IS, Taf. 67, fig. 12-13. Aglaophenia yracilis Lamouroux [1816], p. 171. J'ai signalé antérieurement [1906] (p. 214), que le Nemer- tesia jatiim Lamx., après examen du type, n'est autre que l'A/z- t^nmd ar ta ramosa Lamk. , et doit tomber en synonymie. De plus, dans la collection se trouve une espèce étiquetée de la main de Lamouroux Cymodocea caplllamentosa et qui doit être la même espèce que celle décrite par lui sous le vocable analogue de C. comatfi ; l'étiquette porte comme localité : Côtes de Devonshire, et la même indication se rencontre dans le mémoire de Lamouroux ; or réchantillon de la collection n'est autre qu'un rameau du Nemertesia ramosa (Lamk.) sur lequel sont tixées des colonies du Plumularia setarea (L.), le nom donné par Lamouroux ne doit donc pas être conservé. L'échantillon collé sur papier et éXx^^id, Aglaophenia gnwilis n"a plus que 2 centimètres de hauteur; c'est un Nemertesia par ses rameaux verticillés et vraisemblablement iV. ramosa (Lamk.) , car les articles de l'hydroclade sont les mêmes (pie dans cette espèce, seulement les dactylothèques sont tombées; ([uoi qu'il en soit, le nom d'ii . graciUs doit disparaître de la nomenclature. (1) Je me range à la juste o{iinion de IknoT qui conseille ([1901], p. 455) d'employer le nom de ynnertesia créé par Lamouroux [1812 • au lieu à' Antennu- laria employé postérieurement [ 1816] par Lamarck ; de plus, le genre Cijmodocea ne peut, en efl'et, subsister, les espèces qu'il comprend sont ou indéterminables ou appartiennent au genre Nemertesia. 328 ARMAND BILLARD Nemertesia aDtennina Linné). Cymodocea ramosa Lamourolx [1816 , p. 210, PL VK, lig. 1 a, A. Cymodocea simplcx Lamourolx [1816], p. 216, PL Ml, fitr. 2 a, A. Le Cymodocea ramosa Lamx, appartient au genre Nemertesia^ mais dans le type tous les hydroclades manquent sauf un, cette circonstance me permet de rapporter cette espèce au Xemertesia (Antennularia) antennina (L.) , nom qui a la priorité ; en effet, cet hydroclade supporté par une apophyse dont les dactylothèques sont tombées, débute par un article basai privé également de dactylothèques ; ensuite viennent en alternant trois articles hydrothécaux et deux articles intermédiaires ayant les carac- tères de ceux du ISemertesïa antennina avec les dactylothèques semblablement placées. Les colonies conservées dans la collection Lamouroux corres- pondent bien à la figure d'ensemble qu'il donne et possèdent la taille qu'il indique (3-4 centimètres) ; elles sont ramifiées à la base, disposition qui existe chez le N. antennina, la petite taille des échantillons indique qu'on a affaire à des colonies jeunes. L'échantillon qui porte le nom de Cymodocea si mj)/e.r dans la collection Lamouroux est vraisemblablement Nemertesia anten- nina, comme Tindiquent les hydroclades qui possèdent les mêmes articles que dans cette espèce avec les mêmes caractères, mais il s'agit de jeunes colonies au stade plumularoïde de Driesch, les hydrocladesne sont pas verticillés. Iln'estpas certain d'ailleurs que ces échantillons appartiennent au type, car si l'étiquette extérieure est bien de la main de Lamouroux, l'écri- ture des deux étiquettes intérieures ne paraît pas en être ; l'indication de l'habitat différente de celle portée sur son livre n'est sûrement pas de lui et est ainsi libellée : in nova Zemblia [Zemblia anglice Zealand). Halicornaria arcuata (Lamouroux). Aç/laophenia arcuata Lamouroux I 18161, p. H'iT, PI. IV, ^i,^ t a, 15. Cette espèce est bien connue et j'en ai donné précédemment [1907 b] (p. 366, fig. XIII, A-G) une synonymie et une descrip- tion complète. HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMOUROUX. '.]'l^ Halicornopsis elegans (Lamarck . Aglaophenia elegans Lauouroux [1816], p. 169. Je renvoie à mon mémoire [1907] sur les liydroïdes de la collection Lamnick pour la synonymie de cette espèce. Lytocarpus pennarius (Linné). Sertularia pennaria Linné [1758^, p. 813. Aglaophenia spicata Lamouroux [1816], p. 166. Aglaophenia secunda Rirchenpauer [1872], p. 35, Taf. I, U, l\', lig. li>. — crispata — [1872], p. 36, Taf. 1, H, IV, fig. 16. Lytocarpus secundioi (Kchp.) Kllma^ [1883], p. 42, PI. XIV. Le nom d' Aglaophenia spicata Lamx. doit tomber en syno- nymie, cette forme est identique au Li/torarpus .secundus (Kchp.) par ses hydrothèques, comme par songonosome, mais, de plus j'ai eu Foccasion d observer au British Muséum une préparation étiquetée Sertularia pennaria (L.) et Mr. Kirkpatrick m'a affirmé qu'elle provenait de l'herbier de Linné, qu'elle représentait par conséquent un fragment de l'espèce type; les caractères des hydrothèques sont ceux de l'espèce dénommée plus icird L//t or ar pus secundus (Kchp.); on doit donc donner maintenant à cette forme le nom de Lijtocarpus pennariu^^ (Linné) qui a la priorité. On peut d'ailleurs se rendre compte que la description de LiniNé concorde avec ce que nous connaissons du L. secundus Kchp. au point de vue de la dimension de la tige, de ses particularités et de la disposition des branches. Dimensions : Hauteur des hydrothèques : 230-24;) [jl Largeur — (à l'orifice) 13o pi De l'examen des figures de Ku^chenpauer et de son texte il ressort qu'il n'y a aucune différence entre son Arfluoplienia secunda et crispala. Quant à la formr' figui'ée [)ar KiRcriENrALER [1872] (p. 27, Taf. MV, lig. M) sous h' nom d'A. .v/y^Vv/Zf/ Lamx., elle ne diffère en rien ni pour rien de TA. ;y et Audoul\ [1809] (PL XIV, (îg. 3^, qui est une tout autre espèce, c'est Y Aglaophe- n'ui sar'ujnyana Kirchenpauer [1872] (p. 44, Taf. I, fig. 24), et enfin, comme il est indiqué précédemment, \ Aglaopliema pen- /ir/mLamx. qui est identique au Li/locarpus fiiamentosushamk. Thecocarpus angulosus (Lan.aick). Aglaophcnia angiilosa Lamouroux ^1816], p. 166. J'ai donné antérieurement la synonymie et la description détaillée de cette espèce, je n'y reviendrai pas ici et je renvoie à mon précédent mémoire [1907], p. 326. Thecocarpus flexuosus (Lamouroux . Aglaophenia flexuosa Lamoiroix [ISlôj, p. 167. Thecocarpus Giardi Billard [1907 fci, p. 381, fig. XXXI ; Pi. XXV, iig. 0; PI. XXVI, fig. 11-16. L'échantillon étiqueté par Lamouroux Aylaoplœma angulosn et correspondant à sa description sommaire est identique au Thecocarpus G'iarch Billard dans son port, ses hydrothèques et son gonosome; .ce dernier nom doit donc tomber en synonymie. J'ai donné de cette espèce une description suflisamment dé- taillée pour ne pas y revenir ici. Le T . G'mrd} peranmilus devient par cela même le T . flexuosus perurm/itus. Aglaophenia cupressina (Lamouroux . Aglaophcnia cupressina Lamouroux [1816], p. '169. Plumularia Macgillivrayi Busk [18.'i2], p. 400. Aglaophenia Macgillivrayi Buskj Bale [1884], p. 170, Pi. XVIIl, lig. 12-14. Aglaophenia Macgillivrayi iBusk) Allman [1883], p. 34, PI. X, PI. XX, fig. 4-6. Aglaophenia spicata Jvirciienpauer [1872], p. 27, Taf. I-IV, fig. 11. Je renvoie encore pour cette espèce à la desci'ii»tion que j'en ai donnée ([1907], p. 331, tîg. 5) dans un mémoire sur les Hydroïdes de la collection Lamarck. J'ajouterai simplement que la division en deux parties des dactylolhèques latérales, signalée par moi n'est pas réelle, ce n'est qu'une illusion due à un épais- sissement périsarcal latéral. Après examen sur place des types de Busk et d'Allman, j'ai HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMOLROLX. 331 reconnu ridentiléde VA. Margiliicrai/i (BusU) et de Y A. cuprea- ■sina Lamx.. la priorité appartenant à ce dernier nom. Comme je l'ai dil plus liaid, la forme figurée par KuîCHEiNPAUER [1872] sous le nom &' Arjlaophen'Ki s/ncdta Lamx. n'est autre que A. ciipressina Lamx. Aglaophenia crucialis Lamouroix). Afjlaophenia crucialis Lamouroux [1816], p. 109. — macrocarpii Bale [1888], p. 791, Pi. XX.Xi, ii^. 3-4. Le type de cette espèce est à l'état de fragments, mais il est accompagné d'un dessin au crayon, représentant la colonie entière, dont la tige atteint 6 centimètres, elle porte six branches se détachant par paires opposées et presque à angle droit, les branches inférieures atteignent jusqu'à 6 centimètres, les moyennes 3 centimètres, les supérieures 1"",5. Les parties conservées sont le lacis d'hydrorhizes, des fragments de la tige polysiphonique montrant l'origine des branches opposées, éga- lement polysiphoniques, et enfin trois fragments de ces branches a\ec leurs hydroclades. Les hydrothèques sont identiques à celles de V Afjlaophenia marrocarpa Bale, et comme les autres caractères sont les mêmes, il en résulte que le nom donné par Bale doit tomber en synonymie et céder la place à celui de Lamouroux. J'ai montré dans un précédent travail [1907] que le Plumn- lar'ia braclùata Lamarck devait être identifié avec V Agi aopl ténia carïnata Bale ; à ce moment je pensais que l'espèce lamarckienne et \ A. cruciaiis Lamx. étaient synonymes. Cette synonymie ne peut plus se soutenir maintenant que j'ai (examiné le type de Lamouroux, aussi doit-on rétablii* l'espèce de Lamarck sous le nom de Tlipcnrarpiis hradiuiliis (LamU."); elle correspond, comme je viensde 1(^ dire, à Y Afil/mphenui cnr'nKiifi Bale. I^aris, le -IW .luin lOOît. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1877. Allman (G.-.]."!. — Report on the llydroida coUected diirini,'- the Explora- tion of the Gulf Stream by L. F. de Pourtalès {Mem. Mus. Harvard, vol. V, n» 2, 66 p., 34 PI. . 1883. lo. — Report on the Hydrolda dredged by H. M. S. « Challenger » I. Pliimularidae [Rep. scient. Residts Chall. Zool., vol. VII, 55 p., 20 PI.). 1885. Id. — Description of australian, Cape and other Hydroida mostly new from the collection of Miss Gattv (J. Linn. Soc, vol. XIX, p. 132-161, PI. VIl-XXVI). 1888. Id. — Report on the Hydroida dredged by H. M. S. « Challenger ». II. The Tubularinœ, Corymorphlnae, Campanularinae, Sertiilarinœ, and Thalamophora [Rep. scient. Results Chall. Zool., in-4, vol. XXIII, 90 p., 39 PI., 1 carte). 1809-1828. AuDOuiN. — V'oy. Savigny. 1881. Bale (W.-M.). — On the Hydroida of Southern Australia, with descrip- tions of supposed new species and notes on the genus Aglaophenia (Journ. Micr. Soc. Victoriu, p. 36, PI. XII-XV;. 1884. Id. — Catalogue of the australianhydroidZoophytes(Si/rfne(/,in-4°, 198 p., 19 PL). 1888. Id. — On some new and rare Hydroids in the australian Muséum Col- lection (Prnc. Linn. Soc. N. S. Wales [2], vol. Hl, p. 745-799, PI. XII-XXI). 1893. Id. — Further notes on australian Hydroids, with descriptions of some new species {Proceed. Roy. Soc. Victoria TN. S.\ vol. VI, p. 93-117, PI. Ill-Vl). 1901-1905. Bedot (M.). — Matériaux pour servir à l'histoire des Hydroïdes, l--' période, 2« période (1821-1850) {Hcv. Suisse zool., t. X, p. 379-515, t. XUl, p. 1-183). 1904. Billard (A.). — Contribution à l'étude des Hydroïdes (Multiplication, régénération, greffes, variations) (T/téses Paris e[A7in. se. nal. zoo/. '"8], t. "XX, p. 1-251, PI. I-VI). 1906 (1). Id. — Expéditions scientifiques du « Travailleur •> et du >< Talisman ». Hydroïdes, p. 153-244, 21 hg. (Paris, .Masson, in-4°). 1907. Id. — Hydroïdes de la collection Lamarck du Muséum de Paris. I. Plu- mulariidx (Ann. se. nal. Zool. [9], vol. V, p. 319-335, 5 fig.). 1907 a. Id. — Hydroïdes de la collection Lamarck du Muséum de Paris. IL Campaniilariidœ et Sertulariidœ [Ann. se. nat. Zool. [9], vol. VT, p. 21.J-219, 2 lig.). 1907 b. Id. — Hydroïdes de Madagascar et du Sud-Est de l'Afrique {.\rch. Zool. exp., p. 335-396, PL XXV-XXVI, et 23 fig. dans le te.xte). 1908. Id. — Sur les Plumulariidse de la collection du '< Challenger » C. R. Acad. des Se, t. CXLVII, p. 758-760 et 938-941). 1908 a. Id. — Sur les Haleciidx, Campanulariidx et Sertulariidœ de la collection du « Challenger » (C. fi. Acad. des Se, t. CXLVII, p. 1355-1358). (1) Le volume renfermant ce travail est daté de 1906 et n'est pas numéroté, tandis que les tirages à part d'auteur portent à tort la date de 1907 et sont indiqués comme extraits du T. VIll. INDEX IHlJLIOC.lîAl'HIQUE 'SX\ 1909. Id. — Sur quelques Sertnlarii iœ de la coUerlion du Rrilish Muséum (C. R. Acad. des Se, t. CXLVIII, p. 193-195). 1909 a. Id. — Sur quel(|ue.s Plumulaviidœ du British .Muséum [C. /{. Acad. des Se. t. CXLVIII, p. 367-309). 1909 6. 11). — Sur les Uydioïdes de la collection Lamouroux iC. R. Acad. des Se, 1. CXLVill, p. 1063-10G5;. 1852. BusK (G.). — A account of the polyzoa and serlularian Zoophytes coUec- ted in the voyage of the « Rattlesnake », on the coasts of Australia and the Louisiade Archipelago, etc. (in : Xarrative of the voyage of H. M. S. <' Rattlesnake », |»ai' .lohn Macgillivrav, Appendix n° 4, p. 343- 402 i. 1780. Ellis (■!.) et D. Sol\M)i:k. — The ualural lii.story of many ruiious and uncommon Zoo|diytes ooUected tVom various parts of the Globtî {London, 1786). 1794-1800. EsPER (E. .1. (].\ — l'orsetzungen der PHanzentiiiere (Nurnbeni, 4", PI.). 1820. Kleming (J.). — Observations on the natural history of the Sertularia ç/elatinosa of Pallas [Edinburgh Phil. Jouni., vol. II, p. 82-89). 1900. Hartlacb (C). — Revision der Ser^/Za/eZ/a-Arten [Abh. Ver. Hambury, Rd. XVi, 143 p.,OTaf., -JOtig.). 1901. In. — Hydroiden aus dem Stillen Océan (Zo"/. Jahrb. Syst., lîd. XI\', p. 349-379, Taf. XXI-XXIIU 1905. Id. — Die Hydroiden der magalhaensischen Région und chilenischen Kùsfe {Fauna Chilensis, Bd. Ml, ]>. 497-702, Zuol. Jahrb. Syst., supplé- ment VI). 1848. Hassal (A. -H.). — Définition of three new british Zoophytes [The Zoolf- gist, vol. VI, p. 2223, London, in-8"). 1868. Hl^(:KS (Th."!. — A history of the british hydroid Zoophytes {London, Van Voorst, in-8«, 338 p., 42 fig., (w PI.L " 1872-1876. KiRCHENPAUER. — Ueber die Hydroitlenfamilie P/»»n//ar/(;/a', einzelne Gruppen derselben und ihre Fruchlbehàlter 1. Ai/laophenia {Abli. Ver., Hamburg, Bd. V, 1872, 52 p., Taf. I-VIll^. II. IHumularia nnd NemertesiaUbid., Festgabe, 1876, p. 1-59, Taf. 1-VIII). 1884. Id. — Nordische Gattungen und Arten von Sertulariden [Abh. Ver., Hamburg, Bd VIII, 54 p., Taf. XI-XVI). 1816. Lamarck (de). — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres [Paris, Verdière, in-S», vol. II). IS12. Lamouroux. — Extrait d'un mémoire sur la classihcation des Polypes coiralligènes non entièrement pierreux [Noiiv. Bull, des Se. par la Soc. phil mat i que, vol. III). 1816. h). — Histoire des polypiers corralligènes flexibles vulgairemenl nommés Zoophytes [Caen, F. Poisson, m-H°, 560, p., 19 PI. . IS21. 11). — Exposition métho(li(jue des genres de l'ordre des Polypiers [Paris, Vve Agasse, in-4o, 1 15 p., 84 PI. . 1824. Id. — Description des polypiers flexibles, in Quoy et Gaimakd. Voyage autour du monde exécuté sur les corvettes Vi'ranie et la Physicienne, pendant les années 1817, 1818, 1819, 1820, par M. L. de Freycinel {Paris, Pillet aine, in-i», p. 603-6 i.3, PI. . 1758. Linné (G.). — Systeina XaluiM' [Hulmia', edil. 10, reformata, 2 vol. in-80j. 1834. Meyen (K. J. F.). — Ueber das Leuchten des Meeres und Beschreibung einiger Polypen und anderer niederer Thiere A'or. Acad. cxs. Leop. Carol., vol. XVI, suppl. I, p. 125-216, Taf. XXVIi-XXXVI;. 1909. RirniiiE (J.). — Supplemenlary Re[)orf on the Ihdroids of the scottish national Expédition {Trans. lioy. Soc. Edinb., vol. XLVH, p. 65-101, 11 hg.). 334 ARMAND BILLARD 1809-1828 (1). Savigny (.I.-C) et Audouin (J.-V.). — Explication sommaire des planches de Polypes de TÉgypte et de la Syrie {Description de l'Egypte ; Paris, Impr. imp., l''" édit., 1809, Hist. nat-, vol. 1, p. 22r)-244 ; Paris Panckoucke, 2*^ édit., 1828, Hist. nat., t. XXlll, p. 42-78). 1876. Smith (S.) et 0. Harger. — Report on the dredgings in the région of Saint-Georges Bank in 1872 {Trans. Coiwect. Acad. Arts et Se, vol. VII, p. 1-57, PL 1-Vlll). 1879. Thompson d'Arcy (W.). — On some new and rare hydroid Zoophytes i^Sertulariidœ and Thuiariidœ) from Australia and r*}e\v-Zealand [Ann. nat. Hist. [5], vol. Ill, p. 97-114, PL XVI-XIX). 1902. ÏORREY (H.-B.). — The Hydroida of the pacilic coast of North America [Univ. California Public". ZooL, vol. 1, P- 1-104, PL I-Xl). 1908. Warren (E.). — On a collection of Hydroids, mostly from the Natal Coast (Ann. Jf^atal Gov. Mus., vol. I, p. 269-355, PL XLV-XLVlll, 23 fig. dans le texte). (1) Voir la note p. 322. INDEX ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES (1 Aglaophenia amalhioides Lamx., 321. — angulosa iLamk.), 330. — arcuata Lamx., 328. — carinata Haie, 331. — crispata Kchp., 3:29. Açjlnophenia cruclalis Lamx., 331. — cupra^aina Lam\., 3.30. Aglaophenia e/cyc(?is (Laiiix.j, 329. — flexuosa Lamx., 330. — gaiiuardi Lamx., 325. — cjlidinosa Lamx., 327. — gracilis Lamx., 327. Aglaophenia lalecarinata Allm., 309. Aglaophenia .Margillivra\i (Busk).,330. — maci'ocarpa Baie, 331. — patula Kchp., 310, 329. — pelagica Lamx., 309. — pennuria Lamx., 309. 330. — pennaria Sav., 330. Aijlaopheniasaviijnyana Kchp., 330. Aglaophenia secunda Kchp., 329. — spicata Lamx., 329, 330. Antennularia ani.ennina (L.), 328. — ramosa Lamk., 327. Cainpamdaria dytioichs, 311. Campanularia Lairii (Lamx.), 310. Campanularia niacrocythar i (Lamx.j, 311. Campanularia lula Baie, 312. — tiidenlata Baie, 312. Campanularia verticillata (L.j, 311. Clytia macrocjjthara Lamx., 311. — olivacea Lam.x., 311. — undulata Lamx., 308. — urnigera Lamx., 308. <;ymodocea annulata Lamx., 308. — capiliamenlosa Lamx., 327. — comala Lamx., 327. — ramosa l^amx., 328. — simplcx Lamx., 328. Dimelopia barbala Laiiix.), 308. spicata Busk, 308. Uiphasia pinailler (Eli. Sol.), 309. Diphasia pinnata (Pall.), 309. Dynamena barbata Lamx., 308. — brevicella Lamx., 323. — crisioides Lamx., 320. — distans Lamx., 322. — divergens Lamx., 322. — marginata Kchp., 322. — obliqua Lamx., 321. — pelagica Bosc, 309. — sertularioides Lamx., 323. — tubilormis Lamx., 323. — turbinata Lamx., 322. Halicornaria arcuata (Lamx.), 328. Halicornopsis elegans (Lamk.), 329. Heleroplon pluma .\lhîi., 327. Hydrallmania falcati (L.), 321. Idia prislis Lamx., 321. ' Lafœa cornuta Lamx., 311. Lafœa dumosa Flemg., 311. Laomedea antipalhcs Lamx., 312. — articulata Lam.x., 309. — Lairii Lamx., 310. — f'ruticosa (Ksper), 309. — reptans Lamx., 309. — simplex Lamx., 312. Lictorella antipathes (Lamk.), 312. Lytocarpus filamentosns (Lamk.), 309, — 310, 329. — pcnnarius (L.), 329. Lylocarpus secundus (Kchp. , 329. Lytuscyphus frulicosus (Esper;, 309. Nemertesia antcnnina (L.', 328. Nemerlesia .lanini Lamx., 327. Nemertesia ramosa il^amk.), 327. Obelia gcniculata {L.\ 309, 310. Pasyihca quadridentata lialei Billard, 321. Pennaria (lavoliiiii Lhrenbeig, 3:^0. Pennaria dislicha (loldl'., 33(1. Plumulaiia brachiata Lamk., 331. Pliimularia (jlutinosa (Lamx.i, 327. IMumularia lagcnilera se|)lifera Tor- rey, 32:;. (Ij Les noms (jui doivent être conservés sont en ilaliciue. Les cliifFre;- indiquent le renvoi aux pages. 336 ARMAND BILLARD l^lumiilaria Macgillivrayi Busk, 330. — pennaria Esper, 309, 329. Vlumularia setacea (L.), 326. — setacea L. gaimardi Bil- lard, 325. Salacia t etracyt h ar a Lamx., 319. Sertularelia arborea Kchp., 315. Sertularella ay-biiscula (Lamx.), 315. Sertularelia crassipes Allni., 31b. — cuneata Allm. 315. Sertularella distans (Lamx.), 313. — gaiidichaudi {La.mx.}, 317. — Gayi (Lamx.), 315. Sertularella laxa Allm., 313. Sertularella mediterranea Hartl., 313, 317. Sertularella picta Meyen., 317. Sertularella polyzonias (L.), 319. — producla (Allm.), 313. Sertularella ramosa Thomps., 315. — tridentala Baie, 312. Sertularella tridentala (Lamx.), 312. — imilateralis (Lamx.), 315. Sertularia amplectens Allm., 322. — antipathet^ Lamk., 312. — urbuscula Lamx., 315. — bicornis Baie, 322. Sertularia bicuspidata Lamk., 322. Sertularia dentata Lamx., 320. •— distans Allm., 322. Sertularia distans (Lamx.), 322, 323. Sertularia distans Lamx., 313. — divergens (Lamx.), 323. — dumosa Flemg., 311. Sertularia elongala Lamx., 323. Sertularia Gaudichaudi Lamx., 317. — gracilis Hassall., 322. — laxa Allm., 313, 317. Sertularia loculosa Busk., 322. Sertularia lycopodium Lamk., 323. — millefolium Lamk., 323. Sertularia operculata L., 323. Sertularia pectinata Lamk., 309. — pennaria L., 310, 329. — pennaria Gmelin, 329. — producta Allm., 313. — quadridentata EU. et Sol., — 321. — Quoyi Lamx., 317. — rigida Lamx., 308. — scandens Lamx., 323. — splendens Lamx., 320. — tamurisca L., 309. — tenuis Baie, 323. — tridentala Lamx., 312. Sertularia turbinata (Lamx.i, 309, 322. Sertularia unilateralis Lamx., 315. — versluysi Nutting, 309, 322. — verticillata L.. 311. Silicularia gracilis Meyen, 311. Synthecium sertularioides fLamx.), 323. Thecocarpus angulosus (Lamk.), 330. — brachiatus (Lamk.), 331. — flexuosus (Lamx.), 330. Thecocarpus Giardi Billard, 330. Thuiaria crisioides Lamx., 320. — cupressina (L.), 320. — diaphana Allm., 313. Thuiaria fenestrata Baie, 320. — lata Baie, 312. Thuiaria tetracythara (Lamx.), 319. Thyroscyphus simplex (Lamx.), 312. Thyroscyphus tridentatus (Baie), 312. Tubularia annulata, 308. — clytioides, 311. — pygmaia, 308. TABLE DES MATIÈRES Infroduclion 307 Fam. CampanulariidsB 310 Obelia genicidata (L.) (lig. 1) 310 Campanularia verticillata (L.) 311 — macrocythara ^Lamx.) 311 — clytioides (Lamx.) 311 Lafo'a diimosa (Klemg.) 31 1 Lictorella antipathes (Lamk . j 312 ThyroscyphuA siinplex (Lamx. 1 312 Fam. Sertulariidse 312 Sertularella tridentata (Lamx. 312 — distans (Lamx.) (fig. 2) 313 — arbuscula (Lamx. ) 315 — Gayi (Lamx.) 315 — unilateralis [LaL.m\.) [iïg. 3,4) 31o — Gaudichaudi (Lamx.') (fig. 5,6) 317 Thuiaria tetracythara (Lamx.) 319 — cupressina (L.) 320 — crisioides (Lamx.) (fig. 7) 320 Idia pvistis Lamx. . ". 321 Hydrallmania falcata (L.) 321 Piisythea quadridentata Balei Billard 321 Sertularia distans (Lamx . i 322 — turbinata (Lamx . ) . 322 — bicAispidata (Lamk.j 322 — elongata ( Lamx . i 323 — operciilata L 323 Synthccium sertiilarioides (Lamx.) (fig. 8-9) 323 Phimularia setacea gaimardi (fig. 10) 325 — glutinosa (Lamx. ) 327 Nemertesia ramosa (Lamk. ) 327 — antennina (L. i 328 HalicAjrnaria arcuata (Lamx.). 328 Halicnrnopsis elegans (Lamk. ) 329 Lytocarpus pennarius ( L.) 329 Thecocarpus ungulosus (Lamk.) 330 — flexiiosus (Lamx . ) 330 Agiaophenia cupressina Lamx 330' — crucialis Lamx 33 1 Index bibliographique 332 Index al|ihabéU(iue des espèces 33."> ANN. se. NAT. ZOOL., tje sorie. '-X. ^- TABLK DKS MATIERES CONTENUES DANS CE VOLUME Les éclianges nutritil's chez les abeilles pendant les quatre saisons, par Marie Parhon 1 Sur la bosse du Zébu de Madagascar (Bos indiens L.), par Auguste Pettit. "V.t lîecherchesanatoiniques, histologiques et physiologiques sur les organes appendiculaires de l'appareil reproducteur femelle des Blattes, par L. Bordas 71 Sur la régénération des antennes chez le Palsemon olfersi Wiegmann, par Cil. Gravier 123 Contribution à l'étude de la régénération de la partie antérieure du corps chez les Annélides polychètes, par Ch. Gravier 1 29 Recherches analomiques sur les Bradypes aiboricoles, par R. Anthow.. 1S7 Contribution à l'étude de la morphologie et de l'évolution des Sabella- riens St-Joseph, par Ch. Gravier 287 Revision des espèces types d'hydroïdes de la collection Lamouroux. par M. Armkm» Bii.i.arii 307 /^72"x TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planche I. — Zébu de Madagascar. Planche l bis. — Organes annexes de l'appareil génital femelle des Blattes. Planches II à VI. — Ostéologie des Paresseux. Planche VII. — Cryptopomatus Geayi Gravier. Planche Vlll. — Sabellaria Alcocki Gravier. ERRATA ai; MEMOIRE SUR LES ECHANGES NUTRITIFS CHEZ LES ABEILLES PENKANT LES QUATRE SAISONS. Page 2, ligne 8: au lieu de: Biicheli, lire : Butchli. Page 29, ligne 27: au lieu de : lig. 7, lire : lig. 8. Page 34, ligne 20; au lieu de : fig. 8. lire : fig. 10. Page 42, ligne S ; au lieu de : fig. 19, lire : n" 19. — ligne 10: au lieu de — ligne 11; au lieu de — ligne 15; au lieu de: — ligne 19: au lieu de: — ligne 20: nu lieu de fig. 14. lire : fig. 16, fis. 15, lire : fig. 17. fig. 14, /ire : fig. 16. fig. lo. /ire : fig. 17, fig. 7. lire : fig. 8. ;tSS1-(i9. — GoREBiL. Imprimerie CRÉrii. Ann. Se. nol. 9e Série. Zool. T. IX. PL 1 ri ï- Fia. 3 Masson & Cic, Éditeurs. Arin. des Se. nat. Sf' Sér'iey. .- ov Zool. T.H. Pl.l''^ DfL. Bordas de] ad.nat Oiyames cm/t€